Роль амигдалы в механизмах эмоций, памяти и мотивации.

Миндалина играет ключевую роль в формировании эмоций, является частью лимбической системы. Относится к подкорковым обонятельным центрам. Играет важную роль в функционировании памяти, принятии решений и эмоциональных реакциях^[

Исследование показало, что электростимуляция правой миндалины вызывали негативные эмоции, преимущественно страх и грусть. Стимуляция левой миндалины, напротив, вызывала в основном положительные эмоции (счастье) и лишь изредка отрицательные^[9]. Другое исследование доказывает, что миндалевидное тело играет роль в человеческой системе самопоощрения^[10].

Правое миндалевидное тело также связано с функцией принятия решений и генерацией негативных эмоций^[19], что может объяснить, почему часто мужчины реагируют на стрессовые ситуации демонстрацией физической силы. Левое миндалевидное тело в большей степени вызывает воспоминания о деталях стрессового события, провоцирует больше мысленную реакцию, нежели физическую.

Миндалина (амигдала) относится к базальным ганглиям больших полушарий. Расположена в коре медиальной стенки основания височной доли (спереди от гиппокампа). Гиппокамп во многом работает под контролем амигдалы. Поражение амигдалы приводит к нарушению работы гиппокампа.

Кортикальные и медиальные ядра (дорзомедиальная часть миндалины) участвуют в обработке вкусовой и обонятельной информации, которая затем передается к центрам пищевого поведения в гипоталамус. Базолатеральная группа ядер включена в регуляцию эмоционального поведения через связи с корой, таламусом и «септо-гипоталамо-мезенцефальным континуумом» (гипоталамус+средний мозг).

Имеет связи с сенсорной корой, подкорковыми сенсорными зонами, с центрами подкрепления, вегетативной нервной системой, префронтальной корой

Гиппокамп и амигдала генерируют очень длительные нейронные активности. Такая потенциация запускает генные механизмы, которые приводят к созданию белков в количестве, необходимом для перестройки и усиления синаптических связей.

Эмоции:

В 1937 г. Г. Клювер и П. Бьюси опубликовали результаты опытов с удалением у обезьян обеих височных долей вместе с миндалиной и гиппокампом: после операции пропала всякая агрессивность, в том числе та, которая необходима для самозащиты и поддержания своего статуса во взаимоотношениях с другими особями, стали менее осторожными, сексуальная активность повысилась и стала неупорядоченной, без разбору исследовали все объекты, даже опасные, забирая их в рот, перестали бояться змей (психическая слепота) То же людей с повреждением височных долей мозга - «синдром Клювера — Бьюси». Позже было доказано, что исчезновение эмоций страха прежде всего связано с нарушением функций миндалины и ее связей с нижневисочной корой, где локализованы гностические единицы, реагирующие на эмоциональную экспрессию. Электростимуляция амигдалы у человека вызывает ощущения страха, тревожности и в редких случаях – чувство удовольствия.
Амигдала играет критическую роль в обработке сопряжённых с болью негативных эмоций. Боль усиливает активность амигдалы. После обработки болевой информации в базолатеральной амигдале она поступает в центральное ядро амигдалы, которое даёт проекции в контролирующие боль центры ствола мозга. Регистрируются процессы долговременной потенциации (за счет глутаматергической передачи) в синапсах между нейронами базолатеральной и центральной амигдалы, поэтому на вновь приходящие болевые импульсы реакция усиливается.

Страх: миндалина собирает сигналы, (прежде всего, стрессогенные) врожденно значимые и ставшие значимыми в ходе обучения, и далее действует на гипоталамус; гипоталамус отвечает за вегетативную, эндокринную и эмоциональную составляющие реагирования.

Чем выше интенсивность эмоции, тем выше активность амигдалы и эффективней запоминание. Память, эмоциональное обучение: поражения миндалины приводят к нарушениям памяти на эмоциональные события (особенно, связанные со страхом), обучения с одной попытки.

Миндалины также вовлекаются в процессы формирования аппетита.

Более эмоционально окрашенная информация усиливает активность миндалины, что напрямую коррелирует с удержанием информации.

Мотивация: амигдала вместе с гипоталамусом отвечает за многие биологические потребности: пищевую, питьевую, половую и родительскую, в безопасности (центры страха и агрессии). Центры страха и агрессии (задняя часть гипоталамуса) работают под управлением миндалины.

Социальное взаимодействие: Чем больше миндалина, тем сложнее сеть социальных взаимодействий. Люди с большим миндалевидным телом способны лучше запоминать и оценивать внешность других людей.

Агрессия: Исследования на животных показали, что миндалевидное тело возбуждает как сексуальное, так и агрессивное поведение. В то же время удаление миндалины приводит к угнетению этих функций. Это доказывает, что миндалевидное тело участвует в формировании агрессии.

Группы клеток миндалевидного тела активируются при ощущении страха или агрессии. Это происходит, потому что миндалевидное тело отвечает за рефлекс борьбы. Тревожные и панические атаки могут происходить в те моменты, когда на миндалевидное тело действуют раздражители, провоцирующие организм на вступление в схватку.

У пациентов с данным синдромом (ПТСР) наблюдался всплеск активности миндалевидного тела, когда им показывали картинки с изображенными на них людьми, испытывающими страх.

При повреждении миндалины наблюдается нарушение процедуры выбора и смены доминанты, нервная система может «зависать» на той или иной потребности (мании, психозы, в частности, гиперсексуальность, агрессивность, чрезмерное потребление пищи). При этом более «тонкие» потребности (например, стремление доминировать в стае) нередко вообще исчезают

В тот момент, когда информация о доминирующей потребности попадает в лобную кору, можно говорить о возникновении мотивации.

Легкость и быстрота смены программы (ассоциативная лобная кора), а также смены доминанты (миндалина) – важнейшая индивидуальная характеристика нервной системы («подвижность»).

 Дофаминергическая (ДА-ергическая) система - это совокупность взаимосвязанных нейронов, секретирующих в качестве трансмиттера дофамин(ДА), который относится к группе катехоламинов. Дофамин является одним из химических факторов внутреннего подкрепления (ФВП) и служит важной частью «системы вознаграждения» мозга, поскольку вызывает чувство удовольствия (или удовлетворения), чем влияет на процессы мотивации и обучения. Дофамин естественным образом вырабатывается в больших количествах во время положительного, по субъективному представлению человека, опыта — к примеру, секса, приёма вкусной пищи, приятных телесных ощущений, а также наркотиков. Нейробиологические эксперименты показали, что даже воспоминания о поощрении могут увеличить уровень дофамина, поэтому данный нейромедиатор используется мозгом для оценки и мотивации, закрепляя важные для выживания и продолжения рода действия. Дофамин играет немаловажную роль в обеспечении когнитивной деятельности. Активация дофаминергической передачи необходима при процессах переключения внимания человека с одного этапа когнитивной деятельности на другой. Медиаторам — химическим посредникам в синаптической передаче информации — придается большое значение в обеспечении механизмов долговременной памяти. Основные медиаторные системы головного мозга - холинэргическая и моноаминоэргическая (включает норадреноэргическую, дофаминэргическую и серотонинэргическую) — принимают самое непосредственное участие в обучении и формировании энграмм памяти. Моноаминоэргические системы мозга в большей степени связаны с обеспечением подкрепляющих и мотивационных составляющих процессов обучения и памяти. Важно подчеркнуть, что холинэргическая система испытывает на себе модулирующее влияние со стороны моноамионоэргической системы. Под действием этих влияний может изменяться активность холинэргических синапсов и запускаться цепь биохимических внутриклеточных процессов, приводящих к более эффективному образованию энграмм.
В 70-х гг. исследования и обширный анализ физиологической роли нигростриатной дофаминергической системы (входит в дофаминоэргическую систему) показал, что управление психомоторными процессами на уровне стриатума увязывается теснейшим образом с обменом дофамина. Были получены данные, указывающие на существенную роль в мозговой деятельности восходящих мезокортикальных дофаминергических проекций. Согласно общепринятой на данный момент точке зрения, мезокортикальная и мезолимбическая системы (входят в дофаминэргическую систему) вовлечены в механизмы памяти и обучения.
У обезьян было показано участие дофаминовых нейронов вентральной области покрышки среднего мозга в кратковременном изменении импульсной активности в мотивационных процессах и процессах внимания. В ходе фармакологических исследований выявлено, что активация D1 и D2 рецепторов в гиппокампе улучшала приобретение и сохранение различных навыков у крыс. Схожие эффекты отмечали у обезьян при активации D1 и D2 рецепторов во фронтальной коре. На основании выраженности реакции в ответ на помещение в клетку новых предметов, у крыс было обнаружено снижение уровня исследовательской активности в результате разрушения мезокортикофугальных дофаминергических нейронов. Инъекция апоморфина (агонист дофаминовых рецепторов) способствовала восстановлению исследовательского поведения.
Есть данные об участии мезокортикофронтальной системы дофаминовых нейронов в реакции животных на стресс и регуляцию эмоциональных состояний. В ходе эксперимента у мышей и крыс вызывали аффективные реакции и по изменению содержания дофамина во фронтальном неокортексе судили о влиянии стресса на данную систему.
По утверждению некоторых исследователей, дофамин мезолимбической и нигростриатной систем необходим для определения животным значимости стимулов, связанных с подкреплением. Высвобождение дофамина в n. аccumbens играет важную роль в запуске реакций приближения, тогда как дофаминергическая нигростриарная система скорее вовлечена в проявление фиксированных инструментальных навыков. Дофамин n. accumbens участвует также в формировании реакций избегания.

23) Биохимические механизмы эмоций: роль биогенных аминов (катехоламины, серотонин, ГАМК).

Моноамины = биогенные амины – вещества, которые содержат 1 аминогруппу и обладают активностью. К ним относятся: катехоламины, серотонин, ГАМК.

Катехоламины: адреналин, норадреналин, дофамин. Все эти 3 вещества являются продуктами одной биохимической реакции. От активности и синтеза катехоламинов зависят:

1. запоминание и воспроизведение информации

2. сексуальное поведение

3. агрессивность и поисковая деятельность

4. уровень настроения и активность в жизненной борьбе.

5. эмоциональность и уровень общего энергетического потенциала

Чем сильнее синтез и выработка, тем выше становятся перечисленные показатели. Самый высокий уровень – у детей. С возрастом уровень катехоламинов снижается. Они оказывают мобилизирующее действие на существование резервов нервные клетки. Адреналин и норадреналин приводит к распаду гликогена, адреналин – в печени, норадреналин – в мышцах. Адреналин вырабатывается мозговым слоем надпочечников. Увеличение выброса этого гормона происходит при любой физической нагрузке, волнение. Основная функция – добывание глюкозы. Чем выше уровень адреналина, тем выше работоспособность. В малых дозах действует успокаивающе. Адреналин может быть нейромедиатором и гормоном.

Норадреналин обеспечивает быструю доставку глюкозы к мышцам => повышение энергетики => повышение температуры. Дает возможность развить мощное энергичное движение, но на короткое время.

Дофамин образуется из фениланина. С концентрирован в ядрах Шва, в черной субстанции. Дофамин – это медиатор системы положительных эмоций, подкреплений. Блокада выделения дофамина приводит к нарушению обучения с положительным подкреплением. Все наркотические вещества выходят на дофаминэргические системы мозга.

ГАМК: вызывает только торможение. ГАМК повышает проницаемость мембраны для хлора => хлор входит в клетку и увеличивает гиперполяризацию => возникновение ТПСП => торможение.

ГАМК – общий тормозитель. Наибольшее количество в коре БП, мозжечке и гиппокампе. Препараты, которые снижают судорожную готовность мозга (при эпилепсии) изготовлены на основе ГАМК.

ГАМК рецептор содержит участок, который чувствителен к бензодиазепинам => продливают гиперполяризацию => происходит торможение эмоционального напряжения. Соответственно у нас есть вещества, которые обеспечивают снижение эмоционального напряжения. Но сначала были обнаружены эндозепины, которые вызывают чувство страха, паники.

Серотонин: Источник серотонина – ядра Шва. Синтезируется в стволе мозга, а оттуда по восходящим системам поступает в кору, гиппокамп, лимбическую систему и обеспечивает процесс обучения, Но! эмоционально окрашенный. При обучении с положительным подкреплением важную роль играет именно серотонин => при разрушени ядер Шва ошибок становится больше. Для обучения с отрицательным подкреплением основную роль играет норадреналин. Серотонинэргическая система, по-видимому, составляет антиагрессивную составляющую в поведении человека и животных.

Известные люди – у них больше подагра – накопление мочевой кислоты в оргаганизме – стимуляция катехоламинов.

Рольсеротонина вм-мах регуляции соц отношений: у вожаков больше серотонина –неет агрессии, у подчиненных – есть агрессия и меньше серотонина. Но при повышении сератонина приводит к повышению двиг активности –контроль эмоций, устойчивость, спокойствие и самоуверенность. Повышение тстатуса –повыш серотонина – повыш настроения т.к. серотонин – удовльствие.