Раздел 2. МЕТОДИЧЕСКИЕ СОВЕТЫ ПО

ИЗУЧЕНИЮ ОТДЕЛЬНЫХ ТЕМ ДИСЦИПЛИНЫ

И ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ

ПРОВЕРКИ ЗНАНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

Генетика — одна из важнейших наук современной биоло­гии. Она изучает два коренных свойства живой материи — наследственность и изменчивость организмов.

Наследственность — свойство организмов обеспечивать материальную и функциональную преемственность между по­колениями, а также обусловливать специфический характер индивидуального развития в определенных условиях внешней среды.

Однако наследственность не простое воспроизведение орга­низмами родительских признаков и свойств в процессе онто­генеза: наследственность всегда сопровождается изменчивос­тью. Наследственность и изменчивость неразрывно связаны между собой. При размножении организмов наряду с сохра­нением одних признаков другие признаки изменяются и воз­никают новые.

Изменчивость — это возникновение различий между орга­низмами по ряду признаков и свойств.

Различают наследственную и ненаследственную изменчи­вость.

Наследственную изменчивость делят на комбинационную (или гибридную) и мутационную.

Комбинационная (или гибридная) изменчивость возникает при половом размножении от соединения двух наследственно различающихся половых клеток. При этом новых генов не возникает, но перекомбинация генов образует новый генотип.

Мутационная изменчивость возникает при структурных из­менениях самих генов или хромосом клеток организма под

воздействием физических или химических мутагенных факто­ров.

Ненаследственная (или модификациопная) изменчивость проявляется в разной степени выраженности признаков (в оп­ределенных пределах—норме реакции) и,обусловлена реак­цией одного и того же генотипа на изменение внешних усло­вий, в которых протекает развитие организмов. Сам генотип, сами гены при этом не изменяются, варьирует только харак­тер их функций.

Явления наследственности и изменчивости присущи всему живому на Земле. Поэтому генетика в общей биологии зани­мает центральное место, тесно связана со всеми отраслями биологии и находится на переднем крае 'всего современного естествознания.

Генетика является теоретической наукой и решает фунда­ментальные проблемы организации живой материи. Она слу­жит теоретической научной основой селекции и семеноводства культурных растений и домашних животных, а также полез-. ных микроорганизмов. Трудно переоценить значение генетики для медицины и общего здравоохранения в борьбе за полно­ценное здоровье человека.

Очень важно и то, что генетика широко проникает в жизнь и обеспечивает революционные сдвиги в 'интенсификации про­изводства. Генетика играет важную роль в выполнении таких глобальных программ человечества как продовольственная, экологическая, космическая и другие.

Генетика имеет свои методы исследования. Основной ме­тод генетики — генетический, или гибридологический анализ, разработанный основоположником генетики Грегором Менде­лем. Он включает в себя: систему специально подобранных скрещиваний и изучение характера наследования и изменения признаков организмов, методы математики (с буквенной сим­воликой), в частности теорию вероятности и разработанную на ее основе вариационную статистику (биометрию), генеа­логический (родословный) анализ и др.

Генетика тесно связана с большим количеством других наук и широко использует их методы — цитологический, био­химический, феногенетический, онтогенетический и др.

Появились принципиально новые методы работы с генети­ческим материалом. Эти методы дали «возможность конструи­ровать функционально активные генетические структуры (ре-комбинантные ДНК) и использовать их для пользы человека.

Они положили начало генетической инженерии и генетике соматических клеток, создали основу биотехнологии.

В настоящее время идет быстрый прогресс генетических знаний и дифференциация «разделов генетики, превращение их в самостоятельные науки, такие как генетика человека, генетика животных, генетика растений, медицинская генетика, космическая генетика, генетика популяций, генетика поведе­ния, генетика микроорганизмов, генетика вирусов, молекуляр­ная генетика, генетическая инженерия, генетика соматичес­ких клеток, биотехнология и др.

Таким образом, генетика является фундаментальной тео­ретической наукой и непосредственной производительной си­лой. Поэтому в решениях XXVII съезда КПСС обращено большое внимание на развитие генетики и особенно ее новых направлений — генетической инженерии и биотехнологии. В постановлении ЦК КПСС и Совета Министров СССР «О со­вершенствовании научного обеспечения развития агропромыш­ленного комплекса страны» отмечено, что к числу актуальней­ших задач, требующих своего скорейшего решения, относится необходимость прорыва в разработке таких фундаментальных направлений науки как биотехнология, молекулярная биоло­гия и генетика.

Кроме того, на земном шаре уже практически нет мест, где население не соприкасалось бы с искусственно созданны­ми источниками радиации и синтетическими химическими соединениями, многие из которых обладают сильным мутаген­ным воздействием. К сожалению, мутагенное загрязнение ок­ружающей среды в связи с производственной деятельностью человека в век научно-технического прогресса увеличивается. Поэтому очень важно знать физические и химические мута­гены, механизм их действия, уметь оценить тенденцию загряз­нения среды и их возможные последствия, научиться предот­вращать загрязнение среды и защитить наследственность че­ловека, животных и растений от вредных мутагенных воздей­ствий.

История генетики начинается с открытия Г. Менделя, сде­ланного им в опытах с горохом (в 1858—1865 гг), по данным которых он обнаружил и сформулировал законы наследствен­ности, заложившие основу теории гена — одного из вели­чайших обобщений естествознания XX в.

При ознакомлении с историей генетики следует обратить внимание на исторические условия и уровень развития биоло­гической науки в период, когда Г. Мендель проводил свои

классически выполненные опыты. Объяснить, почему ученые современники Менделя не сумели понять его открытий, а че­рез 35 лет (в 1900 г.) открытия Менделя были признаны во всем мире. Что произошло в биологической науке за это время?

Необходимо определить и охарактеризовать этапы истории генетики после 1900 года до наших дней-

Тема 1. ЦИТОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ

Цель и задачи темы. Изучить конкретные материальные носители наследственности — хромосомы и гены, характер их передачи дочерним клеткам при разных типах деления клет­ки, генетическое значение митоза и мейоза в сохранении по­стоянства видового числа хромосом, а также перекомбинации родительских хромосом при расхождении их в половые клетки и при оплодотворении. Раскрыть связь наследования роди­тельских признаков с характером расхождения хромосом в половые клетки и их сочетание при оплодотворении.

Проработав тему, необходимо уметь:

— изложить своими словами генетическую (роль митоза и мейоза и показать роль ядра и цитоплазмы в сохранении и передаче наследственности;

— рассказать о кариотипе, гомологичности и диплоидном числе хромосом в соматических клетках, митотическом цикле, роли интерфазных периодов и фаз митоза;

— показать отличие мейоза от митоза, генетическое раз­нообразие гамет и потомков в результате перекомбинации хромосом при расхождении их в половые клетки и их соче­тание при оплодотворении.

Как известно, существует неклеточная форма живой ма­терии — вирусы. Однако единственной материальной систе­мой, которой присуща вся полнота свойств живой материи, является клетка.

Большинство населяющих Землю живых существ состоят из клеток. Клетка представляет собой универсальную струк­турно-функциональную единицу организмов, является носи­телем всей наследственной информации. Отдельная клетка обладает генетической программой индивидуального развития особи. Организмы посредством клетки сохраняют и воспроиз­водят в потомках саму жизнь, свои формы и функции, т. е. материальная и информационная преемственность между поколениями осуществляется через клетку.

Очень важным обстоятельством, .подготовившим почву для принятия и понимания открытий Г. Менделя, послужило быстрое развитие во второй половине XIX в. биологии как экспериментальной науки и в особенности таких ее дисциплин,, как эмбриология, цитология — наука о клетке и др.

В 70-х годах прошлого столетия рядом исследователей-ци­тологов (И. Д. Чистяков, 1874; Э. Страсбургер, 1875, и др..) было открыто непрямое деление соматической клетки-митоз,, а в 80-х годах открыты нитевидные структуры ядра и названы хромосомами (Ф. Флеминг, 1882; В. Вальдейер, 1888; М. Гай-денгайн, 1894).

Особенно важным моментом для генетики было открытие <в конце XIX столетия (К. Рабль, Е. Ван-Бенеден и Т. Бовери) постоянства и парности числа, а также индивидуальности хро­мосом для каждого вида.

Одновременно шло изучение половых клеток и механизма оплодотворения у животных и растений.

В 1875 г. впервые обнаружено слияние ядра сперматозои­да с ядром яйцеклетки у иглокожих (О. Гертвиг), а в 1880— —1884 гг. — у растений (Н. Н. Горожанкин, Э. Страсбур­гер).

В те же годы был установлен (Е. Ван-Бенеденом, Т. Бо­вери и др.) кардинальный факт, что в процессе развития по­ловых клеток, в отличие от соматических, происходит умень­шение числа хромосом ровно вдвое, а при оплодотворении — слияние женского и мужского ядер и восстановление преж­него числа хромосом, постоянного для каждого вида. При этом было доказано, что в зиготе — первой клетке будущего организма — происходит объединение половинного количест­ва отцовских и половинного количества материнских хромо­сом.

Большинством биологов установлено, что именно самовос­производящиеся хромосомы являются основными носителями наследственности. В 1902—1903 гг- У. Сеттон установил связь между поведением хромосом при редукционном делении и оплодотворении и независимым расщеплением признаков в потомстве гибридов, открытым Г. Менделем.

Позже экспериментально было доказано, что наследствен­ные факторы — гены — локализованы в хромосомах. Были изучены химический состав, структура и функции хромосом и генов.

Следовательно, для понимания закономерностей наследо­вания признаков организмов при размножении необходимо

иметь твердые знания о строении клетки у про- и эукариот, функции и роли органоидов и. о процессах передачи наслед­ственной' информации дочерним клеткам при разных способах деления клеток.

Особое внимание при этом следует уделить хромосомам. Отметить тот факт, что, как уже отмечалось, в клетках тела, или соматических клетках, хромосомы парные и набор хро­мосом диплоидный (2м), а в половых клетках — одинарный, или гаплоидный набор хромосом (п). Что каждый вид расте­ний и животных имеет характерные для вида постоянное чис­ло хромосом, их величину и форму (кариотип). Что парные хромосомы соматической клетки возникли от слияния при оплодотворении мужской и женской половых клеток и содер­жат разные аллели генов.

Рассматривая современное представление о хромосомах, рационально не ограничиться изучением материала учебника, изложенного в первой главе учебника, а сразу проработать материал первых трех разделов пятой главы учебника.

Отметить, что хромосомы состоят из белков и нуклеиновых кислот (ДНК), соединенных в надмолекулярную нуклеопро-теидную структуру. Что генетическая информация хранится в молекулах нуклеиновых кислот (ia не белков, как считалось до 40-х годов) и передается ими по наследству. Проиллюстри­ровать это опытами по трансформации и транедущий, 'приве­денными в учебнике.

ДНК обладает видовой специфичностью и многообразием, способна самовоспроизводиться (реплицироваться), следует рассмотреть структуру молекулы ДНК, процессы ее реплика­ции.

В 1953 г. Дж. Уотсон и Ф. Крик предложили модель стро­ения молекулы ДНК на основании сопоставления данных рентгенографического анализа, биохимических данных и ма­тематических расчетов. ДНК состоит из двух полинуклеотид-«ых комплементарных, нитей, образующих спираль диаметром

О                                                             о

около 20 А и шагом около 34 А, каждый виток спирали вклю­чает 10 пар нуклеотйдов-

Нуклеотиды состоят из сахара дезоксирибозы, остатка фосфорной кислоты и одного из четырех типов азотистых ос­нований: нуринового — аденина или гуанина, или ниримидино-вого—цитозина или тимина.

Нити молекулы ДНК взаимодополняют друг друга (комп­лементарны). При этом аденин одной нити находится наиро-

тив тимила другой, а гуанилин — напротив цитозина. Это определяется размерами азотистых оснований и количеством водородных связей (А : Т — две, а Г : Ц — три водородные связи). При этом сумма пуриновых оснований равна сумме пиримлдиновьих. Разнообразие молекул ДНК л генетической информации определяется порядком чередования нуклеотидов в нитях молекулы ДНК.

Именно комплементарность нитей молекулы ДНК позво­ляет точно передавать генетическую информацию при образо­вании новых молекул ДНК. Самоудвоение ДНК осуществля­ется с помощью ферментов на основе принципа комплемен-тарности нуклеотидов. Участок молекулы нуклеиновой кисло­ты (ДНК) с характерной для него последовательностью нук­леотидов, представляющий единицу функции, является геном.

В основе роста, воспроизведения и размложения организ­мов лежит деление клеток. Различают три способа деления клеток: митоз, амитоз и мейоз.

Основным способом размложения соматических клеток является митоз (непрямое деление), который обеспечивает дочерлие клетки идентичной с материнской клеткой генети­ческой информацией.

Гораздо реже клетки делятся путем амитоза, который не обеспечивает равенства генетического материала у дочерних клеток. Путем амитоза делятся клетки простейших организ­мов и некоторые специализированные клетки животных и растений.

При митозе же разное поколение соматических клеток со­держит одинаковое количество генетического материала, иден­тичного по своим функциям инициальной клетке. Это дости­гается особым механизмом вначале самоудвоения, а затем равного распределения в обе дочерние клетки наследственного материала (ДНК и хромосом) в митотичееком цикле.

Изучая митотический цикл, обратите внимание на совре­менное представление о процессах, протекающих в интерфазе (в разные ее периоды С_ь 5, С₂). Хромосомы в период интер­фазы находятся в развернутом и наиболее активном состоянии (в молекулярный микроскоп они видны, а в световой микрос­коп не видны и отсюда название — интерфаза). Однако это самая важная фаза митотического цикла. Метаболические процессы клетки в этой фазе совершаются с наибольшей ак­тивностью и по продолжительности времени интерфаза в несколько раз превосходит сам митоз.

В интерфазе происходит синтез продуктов, необходимых для образования клеточных структур. Именно в интерфазе происходит синтез и удвоение основного наследственного ма­териала — ДНК. Удвоение ДНК происходит полуконсерва­тивным способом: нити ДНК разделяются, а затем каждая из них достраивает вторую комплементарную, нить. Хотя в ин­терфазе число хромосом не изменяется и продолжает оста­ваться вплоть до анафазы митоза диплоидным — 2п, однако уже в послесинтетический период интерфазы (С₂) количество ДНК в хромосомах удвоенное и составляет 4 с. То есть каж­дая хромосома содержит удвоенное количество ДНК в виде двух сестринских хроматид. Самоудвоение хроматид (ДНК) служит основой для самоудвоения хромосом в процессе ми­тоза.

Будет способствовать пониманию генетических процессов рассмотрение фаз митоза — профазы, метафазы, анафазы и телефазы.

Другой вид деления клетки — мейоз происходит при фор­мировании половых клеток (гамет).

В отличие от митоза при первом (редукционном) делении мейоза дочерним клеткам передается половинный набор хро­мосом соматической клетки. От каждой пары хромосом в две дочерние клетки расходится по одной хромосоме. При этом хромосомы каждой пары расходятся в дочерние клетки слу­чайно и этим обеспечивается комбинаторика негомологичных хромосом в гаметах. То есть в образующуюся гамету не обя­зательно придет полностью гаплоидный набор либо материн­ский, либо отцовский (хотя это тоже по теории вероятности не исключается). Обязательным является только то, что набор хромосом в гаметах должен быть половинный по отношению к хромосомному набору соматической клетки особи, проду­цирующей эти гаметы, а сочетание хромосом отцовских и ма­теринских ,в газ-метах может быть самое разное (из всех воз­можных вариантов по количеству пар негомологичных хро­мосом в соматической клетке).

Кроме того, в мейозе за счет перекреста (кроссинговера) происходит образование хромосом нового генетического сос­тава в результате обмена участками между парными (мате­ринской и отцовской) хромосомами. Это также увеличивает рекомбинацию генетического материала.

Редукционное деление мейоза, кроме рекомбинации гене­тического материала, обеспечивает также видовое постоянст­во числа хромосом при половом размножении, поскольку при

оплодотворении сливаются гаметы материнская и отцовская и в зиготе восстанавливается видовое постоянство числа хро­мосом с диплоидным набором.

Следует рассмотреть также процессы, происходящие во втором делении мейоза.

Будет способствовать пониманию генетических процессов также рассмотрение вопросов макро- и микроспорогенеза (сходство и различие этих процессов у растений и животных), опыления и оплодотворения.

ЛИТЕРАТУРА: 1, с. 15... 54, 125... 154; 2, с. 7 ... 30, с. 45—54; 3, с. 80 . .. 100.

Вопросы для самопроверки

1. Строение клетки и функции ее органоидов.

2. Хромосомы — материальная основа наследственности.

3. Кариотип, видовое постоянство числа, величины и
формы хромосом, парность и диплоидный набор хромосом.

4. Состав хромосом — белки и ДНК.

5. ДНК — основной материальный носитель наследствен­ности.

6. Трансформация и трансдукция.

7. Видовая специфичность ДНК.

8. Модель строения ДНК-

9. Строение нуклеотида.

 

10. Комплементарность нитей и полуконсервативный спо­соб самоудвоения ДНК-

11. Митотический цикл, современное представление об ин­терфазе и процессах, происходящих в С\, S , С₂.

12. Процессы, происходящие в разные фазы митоза, био­логическое значение митоза.

13. Отличие мейоза от митоза. Кроссинговер, его биоло­гическое значение.

14. Генетическое значение мейоза.

15. Гаметогенез у растений и животных.

16. Регулярные и нерегулярные типы полового размноже­ния. Бесполое размножение.

17. Опыление и оплодотворение у растений, биохимическая сущность двойного оплодотворения.

18. В чем заключается явление ксенийности?