Тема 2. ЗАКОНОМЕРНОСТИ НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИЗНАКОВ

Цель и задачи темы. Изучить закономерности наследова­ния родительских признаков гибриднъш потомством в первом, втором и последующих поколениях, раскрыть явление доми­нирования и рецессивности признаков и вероятностный харак­тер их соотношения при расщеплении во втором и последую­щих гибридных поколениях моно- и полигибридных скрещи­ваний, показать, какие цитологические основы обусловливают расщепление признаков в гибридном потомстве, показать от­личие характера числового расщепления признаков F ₂ дигиб-ридного скрещивания при взаимодействии неаллельных генов, от менделевского числового соотношения 9:3:3:1 и какие закономерности наследственности вытекают из работ Менде­ля — дискретная природа наследственности, относительное постоянство гена и аллельное состояние гена. Проработав тему, необходимо уметь:

— пользоваться терминами: родительское поколение (Р), первое гибридное поколение ( Fi ), второе гибридное поколение (F₂), доминантный, рецессивный, гомозиготный, гетерозигот­ный, расщепление, независимое распределение, неполное до­минирование;

— дать определение генотипа и фенотипа, сравнив эти понятия и разъяснив их связь в понятиями «доминантный» и «рецессивный»;

— проиллюстрировать с помощью решетки Пеннета скре­щивания по одному, двум и больше признакам и указать, ка­кие численные соотношения генотипов и фенотипов следует ожидать в потомстве от этих скрещиваний;

— сопоставить типы наследования признаков при скрещи­ваниях с поведением хромосом во время мейоза и оплодотво­рения;

— изложить своими словами правила наследования, рас­щепления и независимого распределения признаков, открытых Г. Менделем-

Закономерности наследования потомками признаков орга­низмов впервые были открыты основоположником генетики чешским ученым Грегором Менделем. Его работа, опублико­ванная в 1866 г. «Опыты над растительными гибридами», яв­ляется классическим произведением. Она отличается необы­чайной силой и внутренней законченностью. Свои опыты по гибридизации гороха Мендель провел и обработал (1858—

1865 гг.) с поразительной ясностью, свойственной мышлению гения.

Следует учесть, что на протяжении столетий предшествен­ники Менделя, изучавшие наследственность и изменчивость организмов, не сумели открыть закономерности наследования признаков, поскольку пытались суммарно по большому коли­честву признаков определить степень сходства и различия ро­дителей и потомков. Суммарная оценка не могла привести к выяснению законов наследственности, так как охватить точ­ными наблюдениями сразу большое число признаков очень трудно, к тому же разные признаки наследуются неодинаково. В отличии от своих предшественников Г. Мендель исследо­вал сложное явление наследственности аналитическим путем. Он разработал и применил принципиально новый метод гене­тического анализа наследования признаков.

Необходимо знать основные положения метода гибридоло­гического анализа. Это и правильный выбор с полным пони­манием поставленной задачи биологического объекта — горо­ха, растения с хорошо заметными альтернативными призна­ками и самоопылителя, и отбор для своих опытов только го­мозиготных сортов (из 34 собранных им сортов после двух­летней проверки для опытов оставлены только 22 гомозигот­ных сорта), и аналитическое изучение с точным количествен­ным индивидуальным учетом в нескольких поколениях каж­дого отдельного признака, а затем совместное наследование этих нескольких признаков, не принимая во внимание всех остальных признаков. Введение впервые Менделем математи­ки и буквенной символики в биологический опыт дало ему возможность абстрагировать и обобщить конкретные резуль­таты в виде математических формул и закономерностей.

Г. Мендель впервые доказал дискретность наследственно­сти, заложив этим основы генетики. Важно отметить, что это открытие сделано Менделем задолго до цитологических от­крытий явлений митоза и мейоза и тех внутриклеточных про­цессов, которые при этом происходят. Мендель ввел понятие о наследственных факторах, позднее названных генами. Он показал, что наследуются не сами признаки, а наследствен­ные факторы,' определяющие эти признаки, и что у каждого организма наследственные факторы — гены представлены парами: один аллель этой пары пришел с гаметой от отца, а второй от матери- Что половые клетки содержат от каждой аллельной пары только по одному наследственному факто­ру — гену.

Мендель обозначил пару 'наследственных факторов парой одноименных букв. При этом наследственный фактор, опре­деляющий доминантный признак, он обозначил заглавной буквой, а рецессивный — той же строчной буквой.

При этом следует различать такие понятия как гомозигот-ность и гетерозиготность, что особи, имеющие одинаковые фенотипы, могут иметь разные генотипы. Гомозиготными на­зывают организмы, в соматических клетках которых одинако­вые аллельные гены — АА или аа или ААВВ или ААввСС и т. п., а если е соматических клетках разные аллели генов — Аа или АаВв или АаВвСс и т. п., то их называют гетерози­готными организмами.

При изучении этой темы следует твердо запомнить установ­ленные Г. Менделем закономерности наследования призна­ков — доминирование, или единообразие гибридов первого поколения, расщепление гибридов второго поколения, закон чистоты гамет, независимого комбинирования (наследования) признаков (неаллельных генов).

Следует различать типы скрещиваний: взаимные (реци-прокные), возвратные (бекроссы), анализирующие, моногиб- . ридные, полигибридные. Твердо помнить числовое соотноше­ние генотипических и фенотипических классов во втором по­колении при моногибридном, дигибридном и полигибридном скрещиваниях, а также при возвратных скрещиваниях.

Необходимо уяснить зависимость характера наследования признаков от цитологических закономерностей поведения хро­мосом при образовании гамет и при соединении гамет в про­цессе оплодотворения.

Кроме того, следует иметь в виду, что закономерности* установленные Менделем, справедливы лишь при условии, когда развитие одной пары признаков определяется парой аллельных генов и когда разные гены локализованы в разных (яегомологичных) парах хромосом и могут в результате этого свободно (независимо) комбинироваться между собой как при образовании гамет, так и при вероятном их сочетании во время оплодотворения.

Однако, как позже было установлено, многие признаки развиваются под влиянием не одной, а нескольких пар неал­лельных генов, которые взаимодействуют между собой. При ! этом изменяется характер расщепления фенотипических клас­сов и при дигибридном скрещивании не соответствует Менде-левокому соотношению 9:3:3:1.

От скрещивания двух дигетерозигот при комплементарном взаимодействии неаллельных генов может быть расщепление фенотипических классов 9:7; 9:6:1; 9:4:3, при эгоистазе— 12 : 3 : 1; 13 : 3; при полимерии — 15 : 1.

Вместе с тем, эти отличия расщепления фенотипических классов не противоречат законам наследования, установлен­ным Г. Менделем, а наоборот, углубляют и показывают мно­гогранность явления. При взаимодействии неаллельных генов характер передачи генов и соотношение генотйпическнх клас­сов не изменяется-

Кроме того, следует выделить законы наследственности, вытекающие из работ Г. Менделя: закон о дискретной приро­де наследственности, об относительном постоянстве гена и об аллелыном состоянии его,

Для закрепления материала этой темы решите задачи 1 ... 68, приведенные в учебнике, и задачи 61 ... 83, приведен­ные в методических указаниях, и проанализируйте их реше­ния.

ЛИТЕРАТУРА: 1, с. 55 ... 58; 2, с. 63 ... 81.

Вопросы для самопроверки

1. Сущность метода гибрид ологичедаого анализа, разра­ботанного Г. Менделем.

2. Правило доминирования и единообразия гибридов пер­вого поколения.

3. Расщепление гибридов F ₂ и последующих поколений при моноги'бридном скрещивании.

4. Закон чистоты гамет.

5. Расщепление гибридов F ₂ при дигибридном скрещива­нии-

6. Закон независимого комбинирования признаков (неал­лельных генов).

7. Цитологические основы и вероятностный характер рас­щепления.

8. Особенности наследования признаков при взаимодейст­вии неаллельных генов.

9. Основные законы наследственности, вытекающие из ра­бот Г. Менделя.

Тема 3. ХРОМОСОМНАЯ ТЕОРИЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ

Цель и задачи темы. Показать различный характер рас­пределения генов в половые клетки в зависимости от расло-

ложения генов в одной паре или в разных парах хромосом и характер расщепления признаков при независимом и сцеплен­ном наследовании. Показать, что в результате кросеинговера происходит рекомбинация генов и расширяется возможность ком'бинативной изменчивости. Показать строение генетичес­ких и цитологических карт хромосом и их использование, оз­накомиться с хромосомным механизмом определения пола и наследованием признаков, сцепленных с полом. Проработав тему, необходимо уметь:

— изложить своими словами суть хромосомной теории на­следственности и эволюционную роль кроссинговера;

— определить группы сцепления генов;

— рассчитать процент кроссоверных особей в анализиру­ющем скрещивании при неполном сцеплении;

— определить наследование признаков, сцепленных с по¹-лом.

В первой теме было показано, что развитие эксперимен­тальной биологии и особенно достижения цитологии во второй половине XIX и первом десятилетии нашего века создали условия для принятия и понимания открытий Г. Менделя. Открытие поведения хромосом при редукционном делении и оплодотворении показали их связи с независимым наследова­нием признаков, подтвердили убеждение, что самопровзводя-щиеся хромосомы являются основными носителями менделев-ских наследственных факторов — генов. Однако прямых экс­периментальных данных, доказывающих локализацию генов в хромосомах, к этому времени не было.

В то же время накапливались данные, которые показыва­ли, что некоторые признаки при размножении не менделиру-ют, а наследуются сцепленно. Явление сцепленного наследо­вания признаков открыли в 1906 г- В. Бэтсон и Пеннет, но они не смогли раскрыть существа этого явления. Постепенно таких фактов накапливалось в опытах многих исследователей все больше и больше и до 1910 года и;х относили к исключе­ниям из менделевского правила независимого наследования .признаков (или независимого распределения генов).

Правильное объяснение этому явлению было дано Т. Мор­ганом и его сотрудниками в разработанной ими хромосомной теории наследственности. Они изучили в 1910—1911 гг. сцеп­ленное наследование признаков у дрозофилы. И впервые экс­перимента лыно доказали, что гены находятся в хромосомах, расположены в них линейно и образуют группы оцепления соответственно гаплоидному числу хромосом, что независимо

могут /комбинироваться и наследоваться только несцепленные гены, т. е. гены, локализованные в разных парах хромосом.

Следует отметить, что этому открытию способствовал тот редкий факт, что у самца мушки дрозофилы наблюдается-полное сцепление (полное сцепление наблюдается еще только у самок тутового шелкопряда). И в обычном дигибридном скрещивании мушки дрозофилы при скрещивании гетерози­готного по двум парам аллелыных генов самца с гомозиготной рецессивной по этим двум парам аллелей самкой в их потом­стве расщепление не происходит и особей с перекомбинациеи признаков совершенно не появляется (см. в учебнике пример скрещивания особей, различающихся по окраске тела и длине крыльев).

Вместе с тем Т. Морган доказал, что сцепление очень ред­ко бывает полным. Если в скрещиваниях дрозофилы, гетеро­зиготной по этим парам признаков, взять самку (у которой полного сцепления не наблюдается), а гомозиготным по ре­цессивным этим признакам взять самца, то в их потомстве появятся особи с четырьмя возможными комбинациями двух аллельных пар признаков (серое тело — черное тело и длин­ные крылья — зачаточные крылья). Однако независимого их распределения с числовым соотношением в 9:3:3: 1 не

■ происходит. А в анализирующем скрещивании особей с пере­комбинированными признаками всегда меньше, чем 1/4 часть, как должно быть при независимом их распределении. Следо­вательно, наблюдается неполное сцепление признаков. Пере­комбинация признаков происходит в результате перекреста и: обмена частями гомологичных пар хромосом при их конъю­гации в профазе редукционного деления мейоза. Хромосомы, в которых произошел перекрест и обмен участками хромосом (крюосиыговер), называют кроссоверными.

Кроссинговер изменяет характер локализации генов в

..группах сцепления, происходит перекомбинация генов, рас­ширяется возможность комбинативной изменчивости, что-очень важно для эволюции и в селекции.

Учитывая линейное расположение • генов в хромосомах,. Т. Морган объяснил частоту кроссинтовера расстоянием рас­положения генов в хромосоме. Чем дальше друг от друга рас­положены гены в хромосоме, тем чаще происходит между ними кроосинговер и тем больше образуется кроссоверных гамет (особей). За единицу измерения расстояния между изу­чаемыми генами принят один процент кроссинговера (морга-

нида), т. е. процент кроссоверньих особей от общего числа осо­бей анализирующего скрещивания.

Для 'наглядности в схемах (скрещивания условные обозна­чения генов записывают с учетам локализации их в хромосо­мах. Если гены локализованы в разных хромосомах, то это показывают отдельными черточками, а если гены локализова­ны в одной хромосоме —■ то одной непрерывной черточкой.

Например, при независимом наследовании дигибридное скрещивание можно записать так:

Сцепленное наследование записывают следующим обра­зом:

Локализация генов в одной или разных хромосомах опре­деляет возможность образования того или иного числа типов гамет.

Так, у дигетерозиготы с локализацией генов в разных хромосомах, т. е. со свободным комбинированием, может об­разоваться с одинаковой частотой вероятности четыре воз­можных типа гамет, а при полном сцеплении — только два

родительских типа, и при неполном сцеплении — четыре воз­можных типа, но доля некроссоверных гамет всегда больше 50%, а доля кроссоверных — всегда меньше 50%. Например:

Изучая этот раздел, следует внимательно рассмотреть ме­ханизм определения пола и наследования признаков, сцеплен­ных с полом, поскольку это были первые генетические опыты Т. Моргана, которые экспериментально доказали локализацию-генов в хромосомах, а также рассмотреть построение генети­ческих и цитологических карт и их значение.

Решите задачи 69 ... 79, приведенные в учебнике, и 84 ... 91, приведенные в методических указаниях, и внимательно их проанализируйте.

ЛИТЕРАТУРА: 1, с. 89 ... 113; 3, с. 101 ... 169.

Вопросы для самопроверки

1. Хромосомный механизм определения пола. -

2. Наследование признаков, сцепленных с полом.

3. Наследование при нерасхождении половых хромосом.

4. Основные положения хромосомной теории наследствен­ности.

5. Сцепленное наследование, число групп сцепления.

6. Кроосинговер, механизм перекреста и обмена гомоло­гичных хромосом в профазе редукционного деления.

7. Линейное расположение генов и частота кроссинговера.

8. Роль кроссинговера.

9. Расщепление гибридов в F ₂ при .независимом комбини­ровании генов, полном и неполном сцеплении,

10. Генетические и цитологические карты хромосом/ их зна­чение.

Тема 4. НЕХРОМОСОМНАЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ

Цель и задачи темы. Раскрыть роль в наследственности ■организмов, кроме ядерных, также и других генов, находя­щихся в цитоплазме — илазмагенов, входящих в самовоспро­изводящиеся органоиды цитоплазмы (пластиды и митохонд­рии) и показать молекулярные основы цитоплазматической наследственности, особенности наследования признаков, конт­ролируемых плазмогенами, пластидную наследственность, цитоплазматическую мужскую стерильность и ее использо­вание.

Проработав тему, необходимо уметь:

— определить, по какой — отцовской или материнской — линии будет наследоваться окраска пластид;

— определить соотношение фертильных и стерильных рас­тений в разных скрещиваниях;

— определить генетическую систему растения отцовской формы в разных скрещиваниях;

— определить, какая генетическая система отцовской ли­нии будет полностью восстанавливать фертильность по пыль­це линии;

— определить, какая генетическая система фертильной отцовской линии будет закреплять стерильность линии, скре­щиваемой с этой отцовской линией.

Как уже отмечалось, основной наследственный материал эукариот сосредоточен в генах хромосом, т. е. в ядре клетки. Поэтому гены эукариот, локализованные в хромосомах, назы­вают ядерными генами. Но чаще применяют термин «ген» без прилагательного и подразумевается при этом ядерный ген.

Однако еще в 1908—1909 гг. Корренгом и Бауром было установлено, а в наше время подтверждено, что небольшая часть наследственного материала содержится и в цитоплазме. Гены, расположенные в цитоплазме, называют цитоплазма-тическими генами, или плазмагенами.

В роли генетических элементов цитоплазмы выступают еебольшие, подобно бактериальным, кольцевые хромосомы,

Которые находятся в пластидах и митохондриях, а также генетический аппарат внутриклеточных паразитов и симбион­тов (простейших, бактерий, вирусов).

Поскольку у высших растений (и животных) цитоплазмя зиготы происходит в основном от женской гаметы (яйцеклет­ки), то и обусловленные плазмагенами признаки передаются наиболее часто по материнской линии, как у кукурузы и дру­гих растений. Есть и второй тип передачи плазмагенов — от обоих родителей, но с необычным, неменделевским расщеп­лением потомства (у энотеры).

Плазмагенами определяется пестролистность кукурузы и других растений, цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС).

Следует обратить внимание на взаимосвязь генов хромо­сом и плазмагенов в формировании ряда признаков, в част­ности в наследовании ЦМС, и практическое использование. ЦМС в селекции.

ЛИТЕРАТУРА: 1, с. 114 ... 124, 289 .. . 294; 2, с. 144 ... 147..

Вопросы для самопроверки

1. Плазмагены, их материальная природа.

2. Роль пластид и митохондрий в наследственности.

3. Особенности наследования признаков, контролируемых плазмагенами.

4. Цитоплазматическая мужская стерильность и ее ис­пользование для получения гибридных семян.

Тема 5. МОЛЕКУЛЯРНЫЕ ОСНОВЫ ГЕНЕТИКИ

Цель и задачи темы. По данным, полученным исследова­телями, показать, что ДНК является основным материальным носителем наследственной информации, раскрыть структуру и функции нуклеиновых кислот, репликацию ДНК, транс­крипцию и трансляцию, генетический код, синтез белка в. клетке и его регуляцию, современное представление о гене,, задачи и проблемы генетической инженерии.

Проработав тему, надо уметь:

— описать строение нуклеотида;

— описать строение молекулы ДНК и объяснить, почему число остатков аденина в молекуле ДНК равно числу остат­ков тимина, а число остатков гуанина равно числу остатков; цитозина;

— построить последовательность нуклеотидов в одной из цепочек молекулы ДНК по предлагаемой (Последовательности нуклеотидов второй цепочки этой же молекулы;

— описать генетический код и объяснить, почему он дол­жен быть триплетным;

— определить комплементарную нуклеотидную последова­тельность матричной РНК, исходя из данных кодирующей це­ни ДНК и таблицы кодонов, а также указать какие кодоны из этой последовательности 'будут участвовать в синтезе пеп­тида и какая аминокислотная последовательность образуется т результате трансляции;

— охарактеризовать роль ДНК, транспортной РНК, рибо­сом и аминокислот в процессе белкового синтеза;

— перечислить отдельные этапы белкового синтеза на уровне рибосом;

— рассказать, как регулируется трансляция ДНК в РНК _у прокариот;

— рассказать, какие задачи и проблемы стоят перед гене­тической инженерией.

При изучении темы 1 вы уже познакомились с составом и строением хромосом. Хромосомы в основном состоят из нук-леапротеидов, преимущественно из дезоксирибонуклеопротеи-дов (ДНП). В состав ДНП входят дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК) и белки.

Молекула ДНК, по Уотсону и Крику, полинуклеотид и > состоит из двух длинных цепей нуклеотидов, которые обра­зуют структуру, напоминающую винтовую лестницу. Молеку­ла с такой структурой является двойной спиралью. В состав нуклеотида каждой из цепей входит остаток фосфорной кисло­ты (фосфат), пентозный сахар — дезоксирибоза и азотистые основания, представленные производными пуринов — адени-,'Ном и гуанином (А и Г) и пиримидинов — тимином и цито-зином (Т и Ц).

Содержание пуринов в ДНК всегда равно содержанию пиримидинов. В пределах пуриновой группы содержание аде-нина и гуанина может быть различно, так же, как в пределах пиримидинов содержание тимина и цитозина.

Пуриновые и пирймидиновые основания одной цепочки имеют водородные связи с пир.имидиновыми и пур.иновыми ►основаниями комплементарной цепочки. Комплементарность шх заключается в том, что в цепи всегда против тимина рас-шоложен аденин, а против гуанина.— цитозин.

ДНК является носителем наследственной информации,, ко­торая записана в молекуле ДНК трехбуквенным кодом; на основе четырех типов мононуклеотидов.

'Смысловой единицей кода является триплет, состоящий из трех расположенных последовательно в цепи ДНК нуклео--тид.ов. Генетический код вступает в силу в процессе трансля­ции — синтеза белка. Триплет кодирует одну аминокислоту и называется ко доном.

Информационное значение имеет (порядок чередования нук-леотидов, содержащих разные азотистые основания. Учиты­вая, что в цепочке ДНК в среднем около 10 000 нуклеотидных единиц, то число молекул, различающихся по. порядку чередо­вания оснований, выразится величиной 4¹⁰⁰⁰⁰. На основе такого большого многообразия может быть записан практиче­ски любой объем информации.

Рассматривая реализацию генетической информации вч процессе биосинтеза белков, следует выяснить сущность транс­крипции и трансляции. Генетическая информация о белкаж сосредоточена в хромосомах ядра клетки, а синтез белков осуществляется в рибосомах цитоплазмы. Поэтому информа­ция с ядра должна поступить (в цитоплазму. Для этого ДНК. с помощью ферментов строит на участках своей нити моле­кулы информационной РНК (процесс транскрипции). Затем молекулы и-РНК переходят в цитоплазму и передают код гена на синтез белка (процесс трансляции). Следует изучить схему белкового синтеза и характер регуляции биосинтеза белков в клетке.

Следует рассмотреть подробно 'современное представление о гене, о реализации генотипа в онтогенезе, вопросы генети­ческой инженерии.

Решите и проанализируйте задачи 85 ... 93, приведенные в учебнике и 51 ... 60, приведенные в методических указаниях.

ЛИТЕРАТУРА: 1, с. 125 ... 173; 3, с. 260 ... 356, 520 . . . 540.

Вопросы для самопроверки

1. ДНК — материальный носитель наследственной инфор­мации.

2. Синтез белка в клетке.

3. Транскрипция и трансляция.

4. Генетический код.

5. Регуляция белкового синтеза.

6. Строение и функции гена.

7. Химический и ферментативный синтез генов. Выделение
генов.

8. Современное представление о гене.
.9. Генетическая инженерия.

Тема 6. МУТАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

"Цель и задачи темы. Изучить основные типы мутацион­ной изменчивости, их классификацию, индуцированный мута­генез, физические и химические мутагены, мутагены среды, проблему прогнозирования и предотвращения возможных ге­нетических последствий, использование индуцированного му­тагенеза в селекции.

Проработав тему, надо уметь изложить своими словами -шее перечисленные положения темы.

Модификационную (ненаследственную) изменчивость, а из •наследственной — комбинационную, или гибридную, мы рас­смотрели в предыдущих темах.

Было показано, что при модификационной изменчивости под воздействием условий окружающей среды изменяется ■фенотип (признаки и свойства) организма, а изменений гено­типа не происходит. То есть модификационная изменчивость— это норма реакции генотипа данного организма на изменение условий среды.

При гибридной (комбинационной) изменчивости изменя­ется (генотип потомков в результате разного сочетания и взаи­модействия генов родительских форм, но новых генов при этом не образуется.

Мутационная изменчивость — это скачкообразное измене­ние генотипа, вызванное действиями факторов среды. Факто­ры, которые вызывают мутации, называют мутагенами.

По характеру изменения генетического аппарата мутации подразделяют на несколько типов: геномные мутации — из­менение числа хромосом, сегментные мутации—перестройки хромосом и генные или точечные мутации.

По своей природе мутагенные факторы делят на физичес-.кие и химические. Следует хорошо усвоить характер действия -этих мутагенов на организмы, уметь при необходимости ква­лифицированно их использовать, не допускать отрицательного их воздействия. Химические вещества с мутагенным эффек­том необходимо исключить из состава пестицидов, гербцидов, удобрений и других (Средств химизации в сельском и других отраслях народного хозяйства.

Необходимо строго соблюдать правила охраны труда при работе с химическими веществами и правила санитарной ги­гиены (В быту.

Среди множества разнообразных наследственных измене­ний (Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сход­ными рядами наследственной изменчивости ,с такой правиль­ностью, что зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Этот закон гомологических рядов в наследственной изменчивости сформулировал Н. И. Вавилов. Закон гомоло­гических рядов позволяет селекционерам ориентироваться в создании нужных каких-то форм вида, если такие формы име­ются у родственного вида. Онтогенетическая и корреляцион­ная изменчивости рассматриваются в теме № 10.

ЛИТЕРАТУРА: 1, с. 174 .. . 227; 2, с. 89 .. . 98; 3, с. 192 .. . 257. '

Вопросы для самопроверки

1. Типы изменчивости.

2. Ненаследственная модификационная изменчивость. Норма реакции.

3. Статистические методы изучения изменчивости.

4. Наследственная изменчивость: комбинационная (гиб­
ридная) и мутационная.

5. Мутации, их классификация.

6. Физические и химические мутагенные факторы, особен­ности их действия на наследственность.

7. Индуцированный мутагенез.

8. Закон гомологичных рядов Н. И. Вавилова.

9.   Использование мутагенеза в селекции и производстве.
10. Предотвращение мутагенного загрязнения среды и со­
хранение генофонда человека, животных и растений.

Тема 7. ПОЛИПЛОИДИЯ И ДРУГИЕ ИЗМЕНЕНИЯ

ЧИСЛА ХРОМОСОМ

Цель и задачи темы. Раскрыть понятие о .полиплоидии, показать морфобиологические особенности полиплоидов, их классификацию и роль в эволюции и селекции, .механизм изменения числа хромосом, использование колхицина, особен­ности мейоза у автополиплоидов, характер расщепления тет-раплоидных форм, триплоидию, типы аллополиплоидов, ржано-пшеничные амфидиплоиды, механизмы (возникновения и типы

анеуплоидов, особенности и классификация гаплоидов, роль разных видов полиплоидов в селекции. Проработав тему, необходимо уметь:

— определить плоидность растений;

— определить, какие типы гамет образуют разные поли­плоиды;    .

— обозначить, пользуясь знаками X и п, диплоидное число хромосом разных видов плоидности разных растений.

Как известно, все организмы одного биологического вида, несмотря на их возможные различия, имеют одинаковые гено­мы — характерную видовую совокупность постоянного числа хромосом гаплоидного набора.

В то же время могут происходить геномные мутации, свя­занные с изменением (увеличением или уменьшением) числа хромосом (плоидией) клеточного ядра. Под полиплоидией в широком смысле слова понимают изменение числа хромосом вообще.

Увеличение числа хромосом за счет генома одного биоло­гического вида называют автополиплоидией (самополиплои­дией), а если изменение числа хромосом происходит при меж­видовой гибридизации в результате кратной суммы основных чисел геномов скрещиваемых видов, то ее называют аллопо-липлоидией (от греческого аллос— другой).

При некратном изменении числа хромосом в ядре по отно­шению к основному их числу в геноме называют анеуплоидией.

Увеличение числа хромосом в ядре приводит к увеличению объема клеток и до оптимального уровня плоидности увели­чивается размер растений и его органов. Если число хромо­сом выше оптимального уровня плоидности, то такие расте­ния развиваются хуже.

Лучше реагируют на удвоение числа хромосом виды, у ко­торых небольшое число хромосом (например рожь), а для некоторых видов (сахарная свекла, арбуз) оптимальным уров­нем плоидности является триплоидный уровень. Но триплоиды стерильны, чем затрудняется семеноводство.

При скрещивании двух разных видов или родов обычно по­лучается бесплодное потомство, поскольку у них вследствие неродственных геномов конъюгация хромосом нормально про­ходить не может, и образуются нежизнеспособные гаметы. Следует обратить внимание на работы Г. Д. Карпеченко по отдельной гибридизации и механизм восстановления плодо­витости межродовых гибридов путем удвоения (полиплоиды-

_хзации) их хромосомного комплекса и привести достигнутые ^результаты по разным культурам.

¹ Анеуплоидные организмы происходят от гамет с изменен­ным количеством хромосом. Эти изменения .возникают у всех нормальных диплоидных организмов вследствие случайных нарушений мейоза. Анеуплоидные гаметы чаще оказываются нежизнеспособными, но некоторые их типы функционируют и дают начало анеуплоидным зиготам. Некоторые из таких зи­гот развиваются в анеуплоидные взрослые особи. У таких анеуплоидных организмов могут быть: тетрасомики, у кото­рых одна из хромосом генома представлена четыре раза и организм имеет на две хромосомы больше по сравнению с диплоидом — 2n1*+2, трисомики—• 2n1* + l, моносомики — 2n1*—1, нуллисомики — 2n1*—2, тогда как нормальный дисо-мик имеет 2n.

Следует заметить, что лишняя хромосома в какой-то го­мологичной паре кариотипа менее отрицательно сказывается на организм, чем ее недостаток. Так, у пшеницы наиболее жизнеспособны тетрасомики, затем в порядке понижения жиз­неспособности следуют трисомики, моносомики и нуллисоми-ки. Растения, являющиеся нуллисомиками, выживают в крайне редких случаях. Все анеусомики характеризуются частичной или полной стерильностью.

Считается, что у человека возникает примерно 6% анеуп­лоидных зигот, (гамет, следовательно, больше) и небольшая их доля развивается во взрослые особи, обладающие рядом физических и психических недостатков. Это болезнь Дауна у человека — трисомия по 21 паре хромосом, синдром Шере-шевского — Тернера у женщин — моносомия по половой х-хромосоме и синдром Клайнфельтера у мужчин — трисомия по х-хромосоме и другие.

Гаплоиды — организмы с гаплоидным, как и в гаметах, числом хромосом —■ п. Гаплоиды развиваются из одной клет­ки стенотипом гаметы, минуя оплодотворение: из яйцеклетки синергиды, антиподы, пыльцевого зерна или из клеток пыль­ника. Гаплоиды, как правило, имеют пониженную жизнеспо­собность и полную или почти полную стерильность.

В генетике и селекции растений гаплоидие придается очень большое значение, поскольку этим путем можно быстро (за 2—3 года) получить максимально гомозиготные диплоидные линии (удвоить число хромосом у гаплоидных растений). При

* I — номер гомологичной пары хромосом соответствующего кариотипа.

использовании инбридинга для этого требуется не менее 5—у 6 лет и более. Но даже при длительном инбридинге не уда/ ется добиться полной гомозиготности, и та или иная степень гетерозиготности сохраняется.

Гаплоидия применяется и при отдаленной гибридизации, ее используют и для отбора рецессивных мутаций сразу после воздействия мутагенами.

Для закрепления материала решите задачи 180...-185, приведенные в задачнике [4].

ЛИТЕРАТУРА: 1, с. 228 ... 256; 2, с. 98 . .. 124; 3, с. 193 .. . 198, 344, 444... 499; 4, с. 29 ... 30.

Вопросы для самопроверки

1. Понятие о полиплоидии и полиплоидных рядах.

2. Автополиплоиды, методы их получения, использование в селекции.

3. Аллополиплоиды и их роль в селекции и растениевод­стве.

4. Значение работ Г. Д. Карпеченко по отдаленной гибри­дизации и восстановлению плодовитости межродовых гибри­дов.

5. Анеуплоиды и их использование в генетике и селекции.

6. Заболевания человека, вызванные анеуплоидией.

7. Гаплоидия, методы получения, перспективы их использо­вания в генетике, селекции, семеноводстве.

Тема 8 ОТДАЛЕННАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ

Цель и задачи темы. Раскрыть понятие об отдаленной гиб­ридизации, причины нескрещиваемости видов и родов, бес­плодие отдаленных гибридов и способы их преодоления, осо­бенности формообразования в потомстве отдаленных гибри­дов, использование отдаленной гибридизации в селекции.

Проработав тему, необходимо уметь:

— дать определение понятию отдаленной гибридизации;

— назвать причины нескрещиваемоети видов и родов;

— объяснить причины бесплодия и указать особенности формирования отдаленных гибридов;

— указать способы преодоления нескрещиваемости видов и родов и бесплодия отдаленных гибридов;

— привести примеры использования отдаленной гибриди­зации в селекции растений.

У биологического вида его генетическая система представ­лена видоспецифическими генетическими структурами, кото­рые на основе нормальных процессов мейоза и оплодотворения устойчиво воспроизводятся в поколениях « надежно защище­ны от проникновения в них структурных элементов других видов.

Генетическая обособленность системы особей одного вида от других обеспечивается наличием барьеров, которые исклю­чают или сильно ограничивают обмен генетической информа­цией между разными видами.

Основной причиной нескрещиваемости представителей разных биологических видов является несбалансированность их 'кариотипов и генотипически обусловленная физиологичес­кая несовместимость. В разных случаях она проявляется спе­цифически и выражается в остановке процесса оплодотворе­ния на том или ином этапе.

В то же время отдаленная гибридизация — межвидовая, межродовая, а также скрещивание сильно отличающихся форм одного биологического вида представляет не только тео­ретическое, но и практическое значение, поскольку можно соединить в гибриде ценные свойства разных видов, родов и других скрещиваемых сильно отличающихся форм.

Первое поколение межвидовых и межродовых гибридов примерно одинаково похожи на обоих родителей или немного уклоняются в сторону от них и, как правило, характеризуется или полным бесплодием, или в разной степени пониженной, по сравнению с нормальной, плодовитостью.

В последнем случае фертильность при размножении гиб­ридов обычно постепенно повышается, но межродовые гибри­ды (расщепляются с возвратом к исходным родительским ви­дам. Рекомендации разных видовых свойств происходят в редких случаях.

Нескрещиваемость разных биологических видов, да и родов, можно в определенной степени преодолеть разными 'способами. Для этого необходимо изучить особенности мейоза и специфику формообразовательного процесса у отдаленных гибридов.

Стерильность, вызванную различными нарушениями мейо­за, можно преодолеть удвоением числа хромосом — полипло-идизацией и деполиплоидизащией исходных форм, сбалансиро­вав этим путем их кариотипы.

В какой-то степени способствует преодолению нескрещи­ваемости <