ВЫСТУПЛЕНИЕ ПРИ ОБСУЖДЕНИИ ДОКЛАДОВ 28 июня 1948 г. 12 страница

Может возникнуть вопрос: как же это происходит? Откуда берется это торможение? Что оно собою представляет? На этот вопрос мы, к сожалению, сейчас не можем дать ответа. Но можно сказать, что все крупные исследователи в области физиологии нервной системы, с какими бы отделами центральной или периферической нервной системы они ни работали, будь то периферический нервно-мышечный прибор, будь то периферический нервно-железистый прибор, будь то спинномозговая рефлекторная дуга или условно-рефлекторная дуга, проходящая через кору больших полушарий, – все убеждаются в том, что эти два процесса являются обязательными для нервной системы и что никогда нельзя говорить о возбуждении без учета тормозного процесса и никогда нельзя говорить о тормозном процессе без учета возбуждения.

Именно эти случаи внутреннего торможения, которые описаны и изучены И.П. Павловым и его сотрудниками, представляют исключительный интерес, потому что являются свидетельством того, что одни и те же факторы, одни и те же раздражители могут вести как к возникновению процесса возбуждения, так и к возникновению процесса торможения. Во многих случаях имевшее место возбуждение переходит в торможение и, наоборот, торможение переходит в возбуждение.

Особенно интересен в этом отношении случай с условным тормозом, который я описал в самом начале при разборе этих трех форм внутреннего торможения. Как я сказал, исторически дело шло таким образом, что стремились выяснить вопрос, нельзя ли образовать условный рефлекс при помощи условного, и, выработав условный рефлекс на один раздражитель, стали сочетать его с новым индифферентным раздражителем, не сопровождая едой. При этом, вместо того чтобы выработать условный рефлекс второго порядка, условный рефлекс на условном, выработали условный тормоз, т.е. натолкнулись на случай внутреннего торможения.

Это обстоятельство повело к тому, что истинное положение дела на многие годы оказалось замаскированным, но потом дело раскрылось. Именно, одному из сотрудников Ивана Петровича, Г.П. Зеленому, пришла в голову счастливая мысль: что произойдет, если отодвинуть друг от друга два условных раздражителя, тот условный раздражитель, который уже вызывает условный рефлекс, и тот, который хотите связать с ним, т.е. если сочетать с условным рефлексом не наличное новое раздражение, а следы нового раздражения. Перед этим в лаборатории Ивана Петровича уже были выработаны П.П. Пименовым следовые условные рефлексы. Оказалось, что можно прекращать раздражение и только через несколько секунд давать еду. И вот следы возбуждения могут быть еще настолько сильными, что связываются с безусловным рефлексом и ведут к образованию условно-рефлекторной деятельности.

Фактически дело сводится к тому, что пускают в течение 30 секунд раздражение, скажем звук, потом этот звук обрывают, ждут еще минуту и еще минуту и затем дают собаке есть; 2-3-минутный интервал между концом индифферентного раздражителя и началом еды оказывается еще таким, что обеспечивает возможность образования следового рефлекса.

Когда таким путем Г.П. Зеленый начал связывать с условным рефлексом следы раздражения, ему удалось выработать условный рефлекс на условном.

Значит, меняя соотношения силы раздражителей, вы можете получить либо условное торможение, либо условный рефлекс второго порядка.

Через некоторое время в моей работе с одной из оперированных собак выявилась такая картина. У собаки был хорошо выработан условный рефлекс, был хорошо выработан условный тормоз к этому рефлексу, а затем по ходу работы потребовалось произвести определенное оперативное вмешательство, разрушить известные отделы коры головного мозга. Это повело к некоторым явлениям выпадения функций при полном равновесии основных процессов. По прошествии нескольких месяцев у собаки сделались судорожные припадки, которые потребовали лечения наркотическими веществами. Собаку спасли. Но после этого судорожного заболевания она оказалась во многих отношениях дефективной, не вполне нормальной. Помимо прямых явлений выпадения, которые были связаны с удалением известных участков мозга, примешались какие-то патологические симптомы позднего происхождения, связанные, очевидно, с раздражающим действием рубцов и т.д.

В этой стадии у собаки обнаружилась следующая интересная картина. У нее резко колебалась возбудимость нервной системы. Бывали дни, когда она была спокойна, хорошо стояла в станке, брала вовремя пищу и обнаруживала все бывшие у нее условные рефлексы в полном порядке. В эти дни и условный тормоз действовал как условный тормоз. Но бывали дни, когда собака проявляла необычайное возбуждение. Она не стояла спокойно в станке, а все время вертелась, реагировала на малейшее раздражение, и при этом оказалось, что условные рефлексы у нее выше нормы. Вместе с тем, когда мы пробовали условный тормоз, то он вместо того, чтобы давать торможение, действовал как условный раздражитель. Значит, одна и та же комбинация раздражителей у одной и той же собаки в один и тот же период ее жизни, но в отдельные моменты этого периода, в зависимости от состояния возбудимости нервной системы, может давать совершенно противоположную картину. Раздражитель действует то как агент, вызывающий возбуждение, то как агент, вызывающий торможение.

Этот пример как нельзя лучше свидетельствует о том, что эти два активных процесса нервной системы – процесс тормо­жения и процесс возбуждения – будут ли они двумя сторонами одного и того же процесса, будут ли они двумя разными процессами – органически так друг с другом связаны, что мы можем совершенно спокойно и смело говорить о переходе одного процесса в другой, конечно, условно, понимая под этим только внешнее проявление. Одни и те же моменты, одни и те же факторы вызывают то одно, то другое из этих двух противоположных состояний. С этим фактом постоянного перехода в нашей нервной системе одного процесса в другой нам приходится постоянно считаться. Когда мы дальше перейдем к изучению других форм усовершенствованной и усложненной нервной деятельности, когда мы перейдем к изучению патологических состояний нервной системы, нам придется к этому вернуться.

В следующей лекции мы перейдем к изучению вопроса о том, как эти два процесса – возбуждение и торможение – фактически перекрещиваются друг с другом, как они друг друга уравновешивают и как они охватывают большие или меньшие области центральной нервной системы.

ЛЕКЦИЯ III

Прошлый раз мы разобрали с вами те три основных случая, в которых процесс возбуждения, вызванный условным раздражителем, дает повод к возникновению процесса торможения, те три случая, которые Иван Петрович обозначил словами «внутреннее торможение», противопоставляя его внешнему торможению, т.е. случаю, где тормозной процесс вызван просто конфликтом, столкновением в нервной системе деятельностей различного характера, различного происхождения и различной локализации. Как вы помните, и та и другая формы торможения, и внешнее и внутреннее торможение ведут к тому, что условно-рефлекторная деятельность оказывается до известной степени ограниченной в своем выявлении, условный рефлекс оказывается выключенным полностью или резко сниженным под влиянием тормозного процесса. Либо случайно, спорадически ворвалось побочное раздражение, вызывающее деятельность другого рода, и помешало изучаемому нами условному рефлексу, либо специальные условия образования условного рефлекса, специальные формы применения условного раздражителя повели к тому, что на почве возбуждения возникло тормозное состояние. Различные случаи выработки внутреннего торможения нужно рассматривать как особо важный, особенно интересный момент при изучении физиологии высшей нервной деятельности.

Для вас должно быть понятно, что именно эти случаи специально вырабатывающегося, специально возникающего торможения, ведущего к тому, чтобы ограничить проявление условно-рефлекторной деятельности, имеют совершенно исключительное биологическое значение, потому что этим, как я подчеркивал уже не раз, обеспечивается возможность уточнения отношений животного организма к внешнему миру и более четкой и уточненной деятельности его под влиянием падающих на него раздражений.

Во всех случаях речь идет о применении условного раздражителя в такой обстановке, когда условное раздражение не подкрепляется соответствующим безусловным рефлексом. При так называемом условном торможении к условному раздражителю, уже вызывающему условно-рефлекторную деятельность, присоединяется иногда новый сигнальный раздражитель, и в этих случаях безусловный рефлекс не вызывается. Следовательно, второй раздражитель делается как бы сигналом недействительности первого сигнала, и в связи с этим развивается торможение.

Если мы подходим к делу с биологической точки зрения и оцениваем биологический смысл явления, то дело сводится к тому, что сигнальные раздражители друг друга коррегируют. А когда мы подходим с точки зрения физиологической, мы должны выяснить механизм этого явления. Нам остается единственный путь для объяснения – это допущение, что е тех случаях, когда для условного возбуждения, возникшего в центральной нервной системе под влиянием того или иного условного возбуждения, которое имеет место при подкреплении, нет того основного врожденного рефлекса, на почве которого возник условный рефлекс, возбуждение каким-то образом маскируется, и вместо него или, вернее, наряду с ним возникает в том же очаге тормозной процесс, который не дает возбуждению выявиться вовне.

То же самое мы имеем в том случае, если проделываем так называемое угасание, если повторяем условный раздражитель несколько раз, не сопровождая его едой. Дело сводится опять-таки к тому, что нет того как бы втягивания условного возбуждения в глубоко уже сформировавшиеся очаги безусловного возбуждения, которое имеет место при подкреплении, в результате чего наряду с процессом возбуждения начинает все больше и больше усиливаться и крепнуть тормозной процесс, а видимое возбуждение постепенно сходит на нет.

И, наконец, третий случай, о котором мы прошлый раз говорили, это случай запаздывания, когда мы умышленно начинаем отставлять начало сигнального условного раздражителя на некоторый все больший и больший промежуток времени от начала безусловного рефлекса и убеждаемся при этом, как постепенно удлиняется скрытый период условного рефлекса: от 1-2 секунд он может быть доведен до 1, 2, почти до 3 минут, причем условный рефлекс не теряет своей силы, не теряет своего значения, он имеет место, только слюноотделение наступает все позже и позже, и мы в конце концов весь этот период действия условного раздражителя должны разделить на фазу тормозную и на фазу положительную.

Факты показали, как я в прошлый раз уже подчеркивал, что это постепенное уничтожение, постепенное ослабление эффекта и кажущееся отсутствие возбуждения являются результатом выработавшегося тормозного процесса, что речь идет не о покое, не об отсутствии возбуждения, а о том, что возбуждение может быть иногда очень сильным, очень напря­женным, но оно уравновешивается все большими и большими дозами торможения, пока не наступит между этими двумя противоположными процессами такое равновесие, которое ведет к полному устранению внешнего эффекта.

Этот процесс выработки тормозных состояний на почве возбуждения представляет, конечно, принципиальную важность. Как я прошлый раз говорил, И.П. Павлов не считал пока еще возможным дать какое-нибудь окончательное решение вопроса о том, что собою представляют возбуждение и торможение, являются ли они двумя сторонами единого процесса, или это два совершенно самостоятельных процесса, протекающих в нервной системе и имеющих противоположное значение. И никто сейчас не решится категорически ответить на этот вопрос. Но во всяком случае все факты заставляют нас утверждать, что как то, так и другое проявление нервной деятельности – активные процессы нервной системы, которые вызываются одними и теми же раздражителями.. Следовательно, каждое действующее на нервную систему раздражение дает одновременно повод к возникновению и процесса возбуждения и процесса торможения, и в каждом очаге нервной системы эти два процесса всегда одновременно возникают и одновременно имеют место. Но не всегда они в полной мере друг друга уравновешивают.

Совершенно легко представить себе случай неполного равновесия, при котором процесс возбуждения превалирует над процессом торможения. Мы имеем известные степени возбуждения, известный внешний эффект в виде большего или меньшего отделения слюны, более или менее резко выражен­ной двигательной реакции, более или менее сильно выраженного тонуса гладкой мускулатуры и т.д. Оказывается, что эта деятельность является далеко не максимальным проявлением активности нервных центров, потому что процесс возбуждения до известной степени, на известную долю уравновешен процессом торможения. Вы имеете дело с проявлением 25, 50, 70% того возбуждения, которое могло бы развиться. Это легко себе представить и даже видеть на основе случаев вмешательства постороннего раздражителя, который дает толчок к тому, чтобы снять это торможение и растормозить возбуждение.

Но нужно себе представить и обратный случай, который гораздо труднее дается пониманию, случай, когда торможение сильнее возбуждения. Как это себе представить? Возбуждение заторможено на 100%, значит эффект равен нулю. Это случай, когда доза возбуждения точно соответствует дозе торможения. Но нельзя не представить себе и такой случай, когда торможение сильнее возбуждения. По-видимому, эти случаи имеют место. Если мы получаем нулевой эффект, т.е. наш условный раздражитель при данных условиях не вызвал никакого видимого эффекта, получился нуль слюноотделения, то не во всех случаях этот нуль равноценен. Математически нуль есть нуль, и всякий нуль равен нулю. Но когда мы говорим о физиологических процессах, то под этот нуль подойдет все то, что в математике рассматривается как отрицательная величина. Вы можете себе представить нуль секреции, которому в центральной нервной системе соответствует точное уравновешивание возбуждения тормозным процессом, и можете себе представить такие случаи торможения, когда торможение еще сильнее возбуждения и когда потребовалось бы создать какие-то совершенно исключительные условия, чтобы это торможение снять и выявить процесс возбуждения.

И, действительно, опыты с угасанием показывают, что вы можете угасить положительный рефлекс до такой степени, что эффект выявится нулем секреции, и вы можете этот процесс торможения растормозить при помощи какого-нибудь побочного раздражителя. Но вы можете дальше повторять условный раздражитель, не сопровождая его безусловным, все больше и больше углублять угасание и довести торможение до такой степени, что никакое внешнее случайное раздражение растормаживания не даст.

Вы можете судить об этом еще другим путем, который был тоже указан Иваном Петровичем и его сотрудниками. Оказывается, что раз возникшее в центральной нервной системе возбуждение, так же как и возникшее в центральной нервной системе торможение, оставляет после себя известного рода след, какое-то последействие. Последействие выражается в случае возбуждения тем, что, после того как мимолетно подействовал условный раздражитель, мы в течение более или менее значительного времени наблюдаем состояние повышенной возбудимости и всякий новый раздражитель дает более сильный эффект, чем обычно. Но вы можете обнаружить и следы тормозного эффекта, которые выражаются в том, что вслед за тормозным раздражителем всякий следующий раздражитель оказывается ослабленным.

Во всех трех случаях внутреннего торможения, о которых мы говорили выше, такое последовательное торможение наблюдается почти без исключения. Мы всегда можем убедиться, что если мы угасим рефлекс на какой-нибудь один раздражитель из всей группы раздражителей, которые у данного животного введены в условную связь, и попробуем применить другой раздражитель, то он оказывается тоже более или менее угасшим. Иван Петрович употреблял слова «первично угашенный рефлекс» и «вторично угашенный рефлекс».

По степени этого вторичного угасания вы можете судить о напряженности того тормозного процесса, который выработался во время применения вашего отрицательного раздражителя.

Вот и оказывается, что нуль секреции есть в действительности собирательное обозначение для целого ряда случаев, в которых торможение имеет большую или меньшую глубину.

Это является в высшей степени важным обстоятельством. Важно то, что чем сильнее процесс возбуждения или чем сильнее процесс торможения, тем на более долгое время оставляют они после себя определенные следы в нервной системе и тем дольше может сказываться их последействие.

Тогда становится понятным то, что мы на следах возбуждения и на следах торможения можем вырабатывать условные связи.

Все эти случаи свидетельствуют о том, что между двумя процессами существует какая-то внутренняя интимная связь, которая не позволяет изолировать их друг от друга, они всегда как-то спарены. Но подобно тому как два щенка могут идти на общей цепочке и то один будет забегать вперед, то другой, так и процессы торможения и возбуждения могут временно друг друга пересиливать, но не могут быть оторваны друг от друга. И никогда нельзя себе представить, чтобы возбуждение протекало изолированно, в чистом виде, как и торможение не может осуществляться совершенно изолированно.

Следовательно, если вы представите себе, что под влиянием того или иного раздражителя, подействовавшего на какой-нибудь рецептор, по соответствующей системе афферентных волокон возбуждение пришло в центральную нервную систему и захватило те клеточные образования в центральной нервной системе, которые непосредственно с этими афферентными путями связаны, то там возникают оба эти процесса. Пространственно они могут распределяться не одинаково в том смысле, что в одном очаге будет больше возбуждения в данный момент, чем торможения, а в другом будет больше торможения, чем возбуждения; но оба они будут всегда налицо и всегда будут находиться в подвижной игре, в постоянном колебании, от которого мы в каждую данную секунду будем захватывать только определенный отрезок.

Нельзя себе представлять, что это есть какое-то стойкое стабильное состояние. Наоборот, это вечная игра, это вечное движение в нервной системе, вечная динамика, которая представляется нам как какой-то колышущийся процесс, при котором возбуждение переходит в торможение, а торможение в возбуждение и все время относительная напряженность, относительная доля того и другого процесса меняются.

Такая концепция создалась на основании тех исследований, которые оставил нам Иван Петрович. Если ее ясно себе представлять, то станет понятным все то более сложное, что на этой почве может вырасти и фактически вырастает в нервной системе.

Прежде всего возникает вопрос, что представляют собою эти два процесса и как понимать их связь. Я уже говорил выше, что Иван Петрович не давал, да и не мог дать окончательного ответа.

В учении о торможении мы имеем несколько основных течений. Иван Петрович изучал процесс торможения и взаимоотношения торможения с возбуждением в случаях условно-рефлекторной деятельности. Аналогичным вопросом занимался у нас Н.Е. Введенский, а в Англии Шеррингтон. Последний изучал столкновение процессов возбуждения и торможения при безусловных рефлексах и показал, что при всякой безусловно-рефлекторной деятельности, за счет каких бы отделов центральной нервной системы она ни протекала в спинном мозгу, в продолговатом, в подкорковых центрах, – всюду мы имеем дело с наличием этих двух процессов. Всюду действующий на организм стимул вызывает обязательно возбуждение и торможение, которые друг с другом как-то борются, известным образом распределяются в нервной системе и определяют ту конечную картину деятельности, которую мы и наблюдаем.

И если последовательно сокращаются то одни, то другие мышцы, если при сокращении одних мышц другие расслабляются, если мышцы не вступают в механическую борьбу на периферии и не рвут друг друга, то это происходит от того, что в центральной нервной системе все время имеет место борьба возбуждения и торможения, постоянный переход одного процесса в другой, постоянное переселение их с места на место, сложная динамическая игра взаимоотношений между этими двумя процессами.

Следовательно, имеет место большое сходство между динамикой основных нервных процессов, разыгрывающихся в центрах спинного и головного мозга, в случае безусловно-рефлекторной и условно-рефлекторной деятельности.

Этим же вопросом о взаимоотношениях между возбуждением и торможением занимался у нас в Ленинграде покойный проф. Н.Е. Введенский и сейчас занимаются его ученики и последователи, в особенности академик А.А. Ухтомский. Они тоже приходят к тому заключению, что любое раздражение, действующее на нервное вещество, и не только на центральную нервную систему, но и на изолированный отрезок нерва, и могущее дать явления возбуждения, может дать и явления торможения. Введенский и его ученики тоже приходят к заключению, что торможение есть родственный возбуждению процесс. Но в чем разница? Разница в том, что, по взглядам

Введенского и Ухтомского, торможение нужно рассматривать как особый случай возбуждения, которое возникает при очень большой интенсивности раздражения. Следовательно, если раздражение переходит за определенную грань, за известный предел, то процесс возбуждения приобретает новую форму: из подвижного, распространяющегося оно превращается в стойкое, не колеблющееся, как выражался Н.Е. Введенский, занимает на известное время нервную систему и не дает возможности другой, обычной форме возбуждения проявиться.

Следовательно, и тут вы имеете переход процесса возбуждения в процесс торможения, но под влиянием особо большой силы раздражителя.

Этот переход возбуждения под влиянием очень сильного раздражителя в торможение Введенский обозначил словом «парабиоз». Парабиотическое состояние безусловно имеет место. Но возникает вопрос, нужно ли всякое торможение, возникающее в центральной нервной системе в процессе нормальной деятельности мозга, считать за такое парабиотическое состояние, или нет? Насколько я могу разобраться в этом деле на основании своего опыта и насколько я понимаю точку зрения Ивана Петровича, – это случаи разные. Несомненно, парабиотическое торможение существует, и парабиотическое состояние носит те отличительные черты, которыми характеризовал его Н.Е. Введенский. И в условно-рефлекторной деятельности мы находим определенные моменты, определенные случаи, когда чрезмерно сильные раздражители создают в нервной системе такое положение, которое можно назвать парабиотическим состоянием и сравнивать с тем, что описал Н.Е. Введенский. Но это не значит, что все случаи торможения нужно рассматривать как парабиотическое состояние. Во многих случаях, даже на каждом шагу, мы имеем дело с тормозным состоянием, которое вызвано не чрезмерно сильным раздражителем, а самым слабым, минимальным раздражителем. Нужно себе представить, что процесс торможения возникает в любой дозе, в любой степени при всяком раздражителе любой силы. Нет такого случая, в котором возбуждение не сопровождалось бы определенной дозой тормозного состояния. Мне представляется гораздо более правильным рассматривать парабиотическое состояние как особый специальный случай торможения под влиянием чрезмерно сильных раздражений, как случай, имеющий особое значение; так как он вызван чрезмерно сильным агентом, его нужно рассматривать как патологическое состояние. И именно патологические случаи деятельности нервной системы как нельзя лучше объясняются с точки зрения учения Введенского о парабиозе. Что же касается нормальной, всегда протекающей борьбы между возбуждением и торможением, то тут нет основания говорить о парабиозе, а скорее можно говорить о фазовости явления, о том, что вызванный в нервной системе процесс несет в себе две Лазы, которые в определенной последовательности друг друга сменяют. Если припомнить такое характерное для всех возбудимых тканей явление, как рефрактерная фаза, то можно себе представить, что возбуждение обязательно на определенном отрезке времени сопровождается тормозным процессом, который может принимать более или менее затяжной характер. Фазы возбуждения и торможения не обязательно должны быть равнозначны по длительности, они могут в определенных пределах колебаться в ту или иную сторону и давать сдвиги и расхождения.

Вот несколько слов о сущности этого взаимоотношения. В ближайшем будущем я приведу вам из работ Ивана Петровича как раз такие примеры, которые дадут вам ясное представление об отличиях, существующих между обычными процессами торможения, нормально встречающимися во всякой нервной деятельности, и теми специальными случаями, которые нужно рассматривать как парабиотическое состояние и нужно оценивать как результат действия чрезмерно сильных или сверхсильных раздражителей.

Теперь разрешите остановить ваше внимание еще на четвертом случае развития внутреннего торможения, случае, который тоже имеет большое теоретическое значение и представляет очень большие биологические выгоды.

Когда получили возможность искусственно вырабатывать у животных, в частности у собак, условные рефлексы на целый ряд различнейших раздражителей, у Ивана Петровича сразу возникла мысль о том, что условный рефлекс, искусственно выработанный у животного, можно использовать как средство для изучения его органов чувств, что прежде всего бросается в глаза необходимость работы в этом направлении. Если мы говорим об органах чувств, т.е. об органах, которые дают нам определенные субъективные ощущения, то их можно изучать, в сущности, только на человеке. Мы должны подвергнуть себя действию того или иного раздражителя, получить ощущение, понаблюдать за этим ощущением и оценить, как оно протекает при тех или иных условиях и т.д. Такое субъективное изучение органов чувств ведется уже давно и дало очень много для понимания физиологических процессов, для понимания законов деятельности нервной системы. Но оно несомненно ограничено кругом изучения человека. Потому в науке явилось стремление заменить слова «органы чувств» объективным термином «рецепторы» и стали искать способов производить оценку этих рецепторов и в животном мире, проследить роль этих органов не только путем морфологических аналогий, но и путем фактического экспериментального изучения. Тут натолкнулись на очень серьезные препятствия.

Условные рефлексы оказались во многих случаях чрезвычайно полезными. Я попробую вам иллюстрировать это некоторыми примерами.

Шел спор, могут ли рыбы, могут ли амфибии реагировать на звуковые раздражения, существует ли у них способность воспринимать из окружающей среды акустические колебания и реагировать на них. Казалось бы, выяснить это просто, надо только подвести звуковое раздражение и наблюдать, какова реакция. Оказалось, что попытки таким образом разрешить вопрос ни к чему не приводят: шумите, свистите, пилите, играйте на скрипке около лягушки, лягушка никаких реакций не обнаруживает. Значит – нет. Обращаются к анатомии. Оказывается, улитковый аппарат у амфибий рудиментарный, а у рыб его почти нет. Имеется внутреннее ухо, но представленное только той вестибулярной частью, которую принято рассматривать как аппарат, связанный с реакциями на изменение положения головы в пространстве, на вращение и т.д., а улитковая слуховая часть едва представлена. Так воспринимают они звук или не воспринимают? Условные рефлексы дают возможность в этих случаях легко решить этот вопрос. Оказывается, что у этих животных просто нет врожденной реакции на звуковое раздражение. Но если вы попробуете звуковое раздражение комбинировать с каким-нибудь другим раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс, то вы можете образовать условную реакцию. Вы можете при помощи выработки условного рефлекса обнаружить наличие рецепторов и афферентных систем там, где для этого каких-либо готовых индикаторов в нервной системе не имеется. Мало того, если вы имеете дело с животным, у которого заведомо существует данная рецепторная система, допустим слуховая, вы можете сравнить различных животных друг с другом, с человеком, можете выяснить, каков диапазон звуков, которые воспринимаются. Вы выработали условный рефлекс на один звук, на другой и таким образом можете определить, какие звуки воспринимаются, какие могут быть связаны с рефлекторной деятельностью, какие – нет.

Но можно себе поставить еще один вопрос. Ведь органы чувств являются не только рецепторами, не только аппаратами, которые воспринимают возбуждение и направляют его в центральную нервную систему, не только трансформаторами того или иного вида внешней энергии в нервный процесс, но органами чувств мы пользуемся (если их взять от периферического прибора до мозгового конца) также и для того, чтобы различать отдельные случаи раздражения. В области звуков мы можем различать высоту тонов, интенсивность звуков, прерывистость и непрерывность звуков, можем отличать тоны от шумов, шумы дробим на свистящие, шипящие и т.д. Словом, наши органы чувств, понимая под ними и периферический рецептор и корковую мозговую часть, используем, по выражению

Ивана Петровича, как «анализаторы», как приборы, которые позволяют нам явления внешнего мира разлагать на отдельные частности, на детали, дробить и путем комбинирования этих деталей создавать отдельные случаи реакций. Мы можем из всей совокупности звуков, действующих на нас, вычленять какие-то определенные и на них реагировать. Действительно, ведь мы живем в мире звуков. Однако все ли эти звуки для нас имеют биологическое значение, жизненное значение, и на все ли звуки мы обязательно реагируем? Конечно, нет. Среди тех громких шумов, под действием которых мы живем, иногда ничтожный звуковой раздражитель, ничтожная звуковая деталь заставляет нас переменить свое поведение и реагировать известным образом. Значит какая-то небольшая частность может быть уловлена, выделена из общей массы и связана с той или иной деятельностью.