Спадковість що обумовлена паразитами та симбіонтами клітини.

Если присутствие ви­русоподобных частиц, плазмид сопровож­дается фенотипическими отличиями клетки или организма-носителя, то при гибридологическом анализе можно проследить наследо­вание этих отличий и следоват. наследование паразита или эндо­симбионта.

Присутствие эндосимбионтов может быть причиной появления признаков, придающих их носителям известное селективное пре­имущество. Так, у Paramecium aurelia существуют линии-убийцы, выделяющие токсин парамеции, безвредный для его продуцентов, убивающий туфелек того же вида, но принадлежащих к чувстви­тельным линиям. В цитоплазме парамеций-убийц находятся так называемые каппа-частицы, обычно не передающиеся при конъю­гации, поскольку при этом происходит только обмен ядрами, но не цитоплазмой. При задержке расхождения конъюги­рующих клеток, когда они обмениваются цитоплазмой, каппа-час­тицы могут передаваться чувствительным партнерам. Тогда эксконъюганты тоже становятся убийцами. Сохранение каппа-частиц в цитоплазме и устойчивость к парамецину зависит от доминантно­го состояния трех ядерных генов. Каппа-частицы представляют собой бактерии Caudobacter taeniospiralis— эндосимбионты ту­фельки. Их можно даже культивировать вне клетки, на искусст­венных средах, и заражать ими Р. aurelia , лишенных этих бак­терий.

Эндосимбионты широко распространены у простейших. Экологические ниши - цитоплазма, но макро- (Ма) и микронуклеус (Ми). Эндосимбионты Ма никогда не живут в Ми и, соответственно, эндосимбионты Ми не живут в Ма. Клетки Paramecium с зараженным Ма или Ми не способ­ны к половому процессу.

У D. melanogaster известны линии без самцов. Самки этих ли­ний при скрещивании с любыми самцами дают в потомстве только самок. Выяснилось, что бессамцовые линии заражены спирохетами, которые, проникая в откладываемые яйца, убива­ют мужские эмбрионы, но не убивают женские эмбрионы. В ре­зультате самки становятся носителями инфекционного начала.

Тесная связь между функциями ядра и цитоплазматическими эндосимбионтами была продемонстрирована на культуре Amoeba proteus  кот. была заражена бактериями, которые проникли в цитоплазму про­стейшего и размножались. Большинство амеб погибло, однако часть из них выжила и активно делилась в присутствии инфицировавшей их цито­плазму бактерии. Ядро простейшего стало зависимым от бактерии, превратив­шейся в эндосимбионта. Пересаженное в другую амебу ядро уже не могло обеспечивать функционирование и деление цито­плазмы в отсутствие некогда патогенных бактерий. Этот факт показывает возможный путь возникновения зависимости генети­ческих функций хозяина от находящегося в его клетках эндо­симбионта.

Факты такого рода используют для подтверждения гипотезы о симбиогенетическом происхождении эукариотической клетки, в частности, о бактериальном происхождении хлоропластов, ми­тохондрий и некоторых других клеточных органелл, содержа­щих ДНК, например кинетосом у простейших.

Сторонники рассматривают самостоятельность аппарата репликации, транскрипции и белкового синтеза в клеточных органеллах, близких по строению к анало­гичным аппаратам бактерий, как одно из доказательств спра­ведливости такой гипотезы. Нельзя забывать, что многие функции органелл находятся под контролем ядра. Структура генов митохондрий более сходна с таковой в клеточном ядре, чем с генами бактерий. Все это показывает маловероят­ность симбиогенетического происхождения митохондрий.

Большая автономия свойственна хлоропластам, однако и здесь основной процесс, осуществляемый хлоропластом, — фо­тосинтез, также контролируют гены самого хлоропласта и гены ядра. Генетика хлоропласта разработана хуже, чем ге­нетика митохондрий. Возможно, поэтому гипотеза симбиогене­тического происхождения хлоропластов представляется более вероятной, чем аналогичная гипотеза в отношении митохондрий.

Спадковіть зумовлена ДНК клітинних органоїдів.

Пластом – ДНК пластид, хондрион – ДНК митохондрий.

Гены пластид отвечают за 3 ф-ции: 1. Способность к фотосинтезу; 2 Устойчивость к высоким/низким температурам и 3 устойчивость или чувствительность к антибиотикам.

Пластиды передаются только от материнской формы(ночная красавица), изредка от отцовской формы (кипрей), могут передаваться от обоих родителей или преимущественно от отцовской формы( герань). Этим и объясняются различия результатов при реципрокных скрещиваниях.

Пластиды — самовоспроизводящиеся органеллы клетки. В от­личие от хромосом ядра при распределении между дочерними клетками они не подчиняются строгим законам митоза и мейоза. Пластиды попадают в дочерние клетки случайно при делении цитоплазмы.

В пластидах обнаружен самостоятельный аппарат белкового синтеза, во многом отличающийся от цитоплазматического, характерного для эука­риот, и сходный с аппаратом белкового синтеза прокаріот.

Наследование пластид на примере хламидомонады. У этой водоросли в клетке нахо­дится один хлоропласт, где обнаружены 2 фельген-положитель­ных тельца, следовательно у нее 2 молекулы ДНК в хлоропласте (диплоид ность хлоропласта). В ее пластидной ДНК, или пластоме, локализованы гены. Мутации этих генов имеют следующие фенотипические прояв­ления: 1) неспособность к фотосинтезу; 2) чув­ствительность к повышенной или пониженной температуре; 3) ус­тойчивость к антибиотикам или потребность в них. Все эти мутации обычно наследуются только по материнской линии, т. е. от родителя mt⁺. Это связано со сложным биогенезом хлоропласта зигот, в результате которого сохраняется только ДНК хлоропласта, полученная от родителя mt⁺.  Такое правило имеет исключение: иногда спонтанно зигота получает оба пластома (хлоропластных гено­ма) — от mt⁺ и mt^-. Тогда все четыре (или восемь) зооспоры, образующиеся при созревании зиготы, оказываются гетерозиготными по генам хлоропласта. Такие гетерозиготы назы­вают цитогетами — цитоплазматическими гетерозиготами.                      Хлоропластные гены у цитогет расщепляются не в мейозе, а при каждом митотическом делении зооспор, пока не выйдут в гомозиготу. Расщепление происходит в результате обменов на стадии четырех нитей, т. е. в момент, когда молекулы хлоропласт­ной ДНК уже удвоены, но еще не разошлись в дочерние клетки. При этом наблюдаются реципрокная рекомбинация, как при мито­тическом кроссинговере на участке ген — центромера, и конверсия. Роль центромеры при этом играет точка прикрепления хлоропластной ДНК к мембране, управляющая расхождением ни­тей ДНК при делении пластиды.                                                                             Митохондрии обеспечивают дыхание клеток растений, живот­ных и эукариотических микроорганизмов. Подобно хлоропластам, это самовоспроизводящиеся полуавтономные органеллы клетки, содержащие кольцевые молекулы ДНК. ДНК митохондрий по нуклеотидному составу и вследствие этого по плотности отличается от ДНК ядра. Митохондрии имеют собственный аппарат белкового синтеза, отличающийся от цитоплазматического и близкий к аппарату белкового синтеза прокаріот. Митохондрии сперматозоида при оплодотворении не проникают внутрь клетки или разрушаются в ней. Так что все митохондрии организм получает от матери. Особенности неследования генов митохондрий. 1При спаривании гаплоидных клеток, различающихся по алле­лям какого-либо митохондриального гена, образуется популяция диплоидов, состоящая из клеток, получивших ту или другую ал­лель, причем в соотношении, характерном для скрещиваемых штам­мов. Процент диплоидов, получивших определенную аллель, обоз­начают как частоту трансм и ссии данной аллели. Разные мутации хромосом передаются с разной по опред. частотой.          2 При исследовании рекомбинации митохондриальных геномов нужно учитывать, что в зиготе создается популяция молекул мтДНК, вступающих в многократные спаривания и обмены, анало­гично тому, что известно о рекомбинации ДНК бактериофагов. При первых делениях зиготы эта популяция довольно быстро расщепляется, так что диплоидные вегетативные клетки со­держат только один тип молекул мтДНК: один из родительских или рекомбинантный. При этом для некоторых маркеров наблюда­ется явление полярности рекомбинации, выражающееся в том, что нарушается равенство реципрокных рекомбинантных классов. Явления разной трансмиссии и полярности рекомбинации мар­керов осложняют количественную оценку частоты рекомбинации и картирование генов. Эффективным способом построения генети­ческой карты митохондрий оказался метод, основанный на исполь­зовании rho-мутаций, представляющих собой делеции. С митохондр. Наследов. Связывают цитоплазматическую мужскую стерильность – явление недорозвития пыльников растений, либо стерильная пыльца.