Деление класса Ракообразные (Crustacea) на подклассы и их характеристика.

Классификация. Класс ракообразных делят на пять подклассов: подкласс Жаброногие (Branchiopoda), подкласс Цефалокариды (Cephalocarida), подкласс Максиллоподы (Maxillopoda), подкласс Ракушковые (Ostracoda) и подкласс Высшие раки (Malacostraca).

Подкласс Жаброногие (Branchiopoda)

Наиболее гомономная сегментация тела; листовидные мультифункциональные грудные конечности, выполняющие функции движения, дыхания и захвата пищи; голова не слита с грудными сегментами. У жаброногих имеются сложные глаза и непарный науплиусов глазок. Брюшной отдел без конечностей. Тельсон заканчивается фуркой — вилочкой. Почки максиллярные. Развитие протекает с метаморфозом с образованием личинок: науплиуса и метанауплиуса. Нередко развитие прямое. К подклассу жаброногих относятся два отряда: отряд Жаброногие (Anostraca) и отряд Листоногие(Phyllopoda).

Подкласс Цефалокариды (Cephalocarida)

голова у них слитная, но не слита с грудными сегментами. По строению головы они занимают промежуточное положение между жаброногами, у которых голова неслитная, и другими ракообразными, у которых голова сливается с первым грудным сегментом. На голове находятся две пары антенн, жвалы и две пары ножек, сходных с грудными. Грудной отдел с гомономной сегментацией и однотипными мультифункциональными конечностями. Конечности цефалокарид: хорошо выражены членистые экзоподит и эндоподит, а жаберный придаток небольшой. Только на двух последних половых сегментах груди ножки редуцированы. Примитивной особенностью цефалокарид следует считать примитивное положение антенн, расположенных позади рта (как у личинок), и сходство двух последних головных ножек с грудными ногами. У всех остальных раков последние две пары головных конечностей обычно видоизменены в нижние челюсти — максиллы. Передние грудные ноги еще не обособлены в ногочелюсти. Пропорционально развиты грудь (10 сегментов) и брюшко (девять сегментов и тельсон с фуркой). Таким образом, цефалокариды сохранили многие признаки, присущие общим предкам всех ракообразных.

Подкласс Максиллоподы (Maxillopoda)

Максиллоподы отличаются от других подклассов ракообразных следующими особенностями. Голова сливается с первым грудным сегментом, образуя головогрудь. Грудной отдел состоит обычно из шести (реже из 5—4)сегментов, а грудные ножки служат только для плавания. У них нет жабер. На голове две пары антенн, особенно развита первая пара. Мандибулы массивные. Максиллы представляют цедильный аппарат. Первая пара ногочелюстей выполняет функцию максилл. Две другие пары ногочелюстей, как и остальные грудные ноги, — плавательные. Брюшных ножек нет. Тельсон с вилочкой. У сидячих форм и паразитов внешнее строение сильно изменено. К максиллоподам относится несколько отрядов. Рассмотрим основные отряды: отряд Веслоногие (Copepoda), отряд Усоногие (Cirripedia), отряд Карпоеды (Brachiura).

Подкласс Ракушковые ракообразные (Ostracoda)

Это специализированная группа морских и пресноводных рачков, резко уклонившаяся в своей организации от других ракообразных.

Большинство остракод ведет бентосный образ жизни, ползая по дну или зарываясь в ил. Небольшая часть видов плавает в прибрежной зоне.

Тело ракушковых рачков заключено в двустворчатую раковину (видоизмененный карапакс), состоящую из хитина, пропитанного карбонатом кальция (рис. 280). Подобно двустворчатым моллюскам, у них имеются мантия, выделяющая раковину, эластическая связка, замок и мускулзамыкатель, соединяющие створки раковины. Конвергенция остракод с моллюсками объясняется возникновением сходных приспособлений к роющему образу жизни.

В связи с развитием раковины у ракушковых рачков сильно видоизменено внешнее строение тела. У них практически утрачена сегментация тела. О сегментарном составе тела можно судить лишь по числу пар конечностей. На голове имеется непарный науплиусов глаз, а иногда и пара сложных глаз. Участки раковины перед глазами прозрачны, и рачки видят через раковину. К головному отделу относятся пять пар конечностей: две пары антенн и три пары челюстей. Обе пары антенн служат для плавания или ползания. Мандибулы, или жвалы, хорошо развиты и снабжены щупиком. Первые максиллы — органы захвата пищи, а вторые выполняют функцию ходильных ножек. На грудном отделе только две пары ходильных ног. Брюшко слаборазвитое с вилочкой на конце. Жабер и кровеносной системы нет. Дышат остракоды через кожу. Кожному дыханию способствует движение перистых придатков первых максилл, прогоняющих воду через полость раковины.Остракоды размножаются половым путем, а у некоторых видов наблюдается и партеногенез. Интересная особенность остракод — это огромные размеры сперматозоидов, которые по длине превышают взрослых рачков. Размещаются такие крупные спермин в сильно извитых канальцах половых путей самцов.Развитие с метаморфозом. Из яиц выходят науплиусы с тонкой двустворчатой раковиной. Рост рачков сопровождается линьками. Но взрослые остракоды уже не линяют, в противоположность другим ракообразным. В наших пресных водах особенно многочисленны рачки родов

Cypris (рис. 280) и Heterocypris.

Ископаемые остракоды известны с кембрия. Раковины остракод принимают участие в образовании горных пород. Известны известковые остракодовые слои в силуре, мелу. Как и фораминиферы, остракоды служат в геологии руководящими формами.

Подкласс Высшие раки (Malacostraca)

Высшие раки отличаются от всех других подклассов ракообразных следующими особенностями.

Прежде всего они характеризуются постоянством сегментарного состава тела: голова состоит из акрона и четырех сегментов, грудь — из восьми, а брюшко из б—7сегментов и тельсона. Голова может быть неслитной: обособлен протоцефалон, а гнатоцефалон сливается с грудными сегментами, образуя челюстегрудь — гнатоторакс. В других случаях все головные сегменты сливаются между собой и с одним, реже с двумя сегментами груди; при этом образуется сложная голова или головогрудь. Иногда срастаются брюшные сегменты и тельсон. У высших раков, в отличие от других подклассов, имеются брюшные конечности, а тельсон — без фурки (исключение — Nebalia).

Мужские половые отверстия всегда открываются на восьмом грудном сегменте, а женские — на шестом. Хорошо развиты органы дыхания и кровеносная система. У взрослых форм функционируют антеннальные почки, а у личинок — максиллярные. Только у рода Nebalia две пары почек во взрослом состоянии. Развитие с метаморфозом. Типичная личинка — зоеа. У ряда видов — развитие прямое.

Название подкласса «высшие» не совсем точное. Несмотря на многие прогрессивные особенности организации, эта группа ракообразных имеет такие архаичные признаки, как наличие брюшных конечностей или двух пар почек у некоторых представителей. Все это свидетельствует о независимой линии эволюционного развития этого подкласса от других ракообразных. Вместе с тем названию подкласса соответствует высокое развитие нервной системы, органов чувств и сложное поведение многих видов.

Подкласс включает преимущественно крупных ракообразных. Распространены они в морях, пресных водах, а некоторые виды приспособились к жизни на суше.К подклассу Malacostraca относится более 23 тыс. видов. Классификация высших раков сложная. Выделяют внутри подкласса несколько надотрядов, которые подразделяются на отряды. Ниже следует обзор важнейших отрядов высших ракообразных.