Цитоплазма нервной клетки

Цитоплазма нейронов содержит обычные для всех клеток органеллы. Пластинчатый комплекс в нервных клетках был впервые описан Гольджи в 1898 г. Наличие центросомы в настоящее время установлено в нейронах почти всех отделов нервной системы. Центросома лежит чаще всего около ядра нейрона, занимая всегда определенное положение в клетке. В нейробластах в период формирования нейрона центросома находится со стороны растущего отростка (аксона). В дифференцированных нейронах центросома лежит между дендритами и ядром. Митохондрии расположены как в теле нейрона, так и во всех его отростках. Особенно богата митохондриями цитоплазма нервных клеток в месте отхождения аксона и в концевых аппаратах отростков, в частности цитоплазма структур межнейрональных синапсов. Митохондрии в нервных клетках при рассмотрении в световом микроскопе имеют форму палочек, нитей и зерен. По субмикроскопическому строению они существенно не отличаются от митохондрий других клеток.

Цитоплазматическая сеть в дифференцированных нейронах представлена системой связанных между собой цистерн, пузырьков и канальцев. Их диаметр колеблется от 300 до 400 Ǻ, а в отдельных случаях достигает 800-2000 Ǻ. В совокупности они представляют трехмерную сеть двухконтурных мембран (альфа-цитомембран), ориентированных параллельно друг другу. Степень ориентации мембран в нейронах различных типов неодинакова. Максимально упорядоченно располагаются мембраны в нейронах спинного мозга. В целом цитоплазматическая сеть цитоплазмы нейронов - структура очень подвижная, изменяющаяся в соответствии с функциональным состоянием клетки.

Цитоплазма всех нервных клеток богата рибосомами, которые, как и в клетках других тканей, представлены гранулами диаметром 150-350 Ǻ. В нейробластах рибосомы распределяются в матриксе свободно по одиночке или образуют небольшие группы - полирибосомы. В дифференцированных нейронах значительная часть рибосом связана с поверхностью мембран цитоплазматической сети, которая соответствует эргастоплазме железистых или других клеток, продуцирующих белок.

Рис. 3. Тигроидное вещество в корешковом нейроне спинного мозга (схема): 1 – аксон; 2 – дендрит

Базофильное вещество (substantia basophila), или хроматофильное вещество, тигроидное вещество, глыбки Ниссля, - участки цитоплазмы с большим содержанием рибосом, а, следовательно, и РНК, интенсивно окрашивается основными красителями. В соответствии с этим на препаратах, обработанных основными красками, или специфически на РНК, в перикарионе нейронов и их дендритах выявляется зернистость. Она образует в совокупности нерезко отграниченные базофильные глыбки, впервые описанные Нисслем (рис.3).

Базофильное вещество никогда не содержится в аксоне и в его конусовидном основании (аксонном холмике). Морфологии базофильного вещества различных типов нейронов присущ ряд особенностей.

Так, в моторных клетках спинного мозга глыбки базофильного вещества крупные, неправильной угловатой формы; расположены они наиболее плотно вокруг ядра. Ближе к периферии тела клетки и в дендритах они обычно мельче, несколько вытянуты в длину и лежат реже. В чувствительных нейронах спинальных ганглиев глыбки имеют вид мелкой пылевидной зернистости. Базофильное вещество в клетках большинства узлов вегетативной нервной системы представлено мелкими зернами, расположенными в цитоплазме неравномерно, и образует нежную сеточку (узлы пограничного симпатического ствола, верхний шейный узел). В других ганглиях базофильное вещество состоит из грубых глыбок заполняющих все тело клетки (узлы солнечного сплетения, звездчатый узел) и ее дендриты.

Морфология базофильного вещества изменяется в зависимости от функционального состояния клетки. При увеличении интенсивности специфической деятельности нейрона базофилия глыбок возрастает. В условиях перенапряжения или каких-либо травм (перерезка отростков, отравление, кислородное голодание, неадекватное раздражение) глыбки распадаются и исчезают. Этот процесс получил название хроматолиза (тигролиза), т.е. растворения базофильного вещества. Хроматолиз в разных случаях имеет свои специфические особенности, соответствующие характеру травмы. Это позволяет по морфологическим изменениям базофильного вещества судить о состоянии нервных клеток в условиях патологии и эксперимента. Возвращение нейронов в нормальное состояние сопровождается восстановлением типичной для этих клеток картины базофильного вещества.

Глыбки базофильного вещества нейронов представляют собой участки цитоплазмы, соответствующие гранулярной цитоплазматической сети других клеток. Так как РНК принимает активное участие в синтезе белковых веществ, можно считать, что глыбки базофильного вещества являются частью цитоплазмы, активно синтезирующей белок, необходимый для осуществления специфической функции нейрона.

При дифференцировке нейронов в период эмбрионального развития по мере роста отростков объем цитоплазмы резко увеличивается (в 2000 раз и более), при этом в соответствии с интенсивностью синтеза белка содержание РНК в них постепенно увеличивается и оформляется базофильное вещество. Наиболее заметные сдвиги в синтезе белка, накоплении РНК и формировании базофильного вещества наблюдаются в определенные периоды развития зародыша, совпадающие с усилением деятельности нервной системы. Например, с 7-х суток развития зародыша курицы обнаруживаются его рефлекторные движения, так как к этому времени оформляются рефлекторные дуги. Появление движений совпадает с увеличением концентрации РНК в моторных клетках спинного мозга и в чувствительных клетках спинальных ганглиев. В последующие дни моторная активность зародыша ослабевает, что сопровождается снижением количества РНК в нервных клетках. Затем двигательная активность зародыша усиливается с 19-20-х суток. В это время соответственно резко увеличивается и концентрация РНК, а также связанного с ней основного белка в нервных клетках. Базофильное вещество приобретает характерные для зрелой нервной клетки форму и химический состав.

Кроме гранулярного вида цитоплазматической сети, для цитоплазмы нервных клеток характерно наличие гладкой цитоплазматической сети в виде узких трубочек и пузырьков. В тесной связи с базофильным веществом в ряде нервных клеток, например в двигательных клетках, находятся включения гликогена, который образует с ними временные связи (симплексы). Помимо того, в цитоплазме нервных клеток всегда имеются различные ферменты: оксидаза, пероксидаза, фосфатаза, холинэстераза и др.

Пигментные включения нервных клеток представлены двумя видами пигмента. Меланин в виде черных, грубых, различной величины зерен находится только в определенных отделах нервной системы, а именно - в нейронах черного вещества и голубого места, а также дорсального ядра блуждающего нерва. Желтый пигмент липофусцин, содержащий липоиды, в виде мелкой зернистости встречается в нервных клетках всех отделов нервной системы. Появляется он у человека преимущественно после 7 лет и количество его увеличивается к 30 годам жизни.

Нейрофибриллы

В цитоплазме фиксированных и обработанных солями серебра нервных клеток выявляется сеть тонких нитей - нейрофибриллы (рис.4). В отростках нейронов нейрофибриллы располагаются параллельно друг другу. В теле нервной клетки они ориентированы различно и в совокупности образуют густую связь. Нейрофибриллярный аппарат представляет собой морфологическое выражение правильной, линейной ориентации белковых молекул нейроплазмы. Изучение живых нефиксированных нервных клеток в культурах тканей, а также клеток, фиксированных при различных эксперементальных условиях, показало, что Нейрофибриллярный аппарат - структура весьма подвижная и при различных функциональных состояниях выражена не одинаково.

Рис. 4. Нейрофибриллярный аппарат нейрона (схема)

При электронной микроскопии в цитоплазме нервных клеток структуры, соответствующие микроскопически видимым нейрофибриллам, не обнаружено, но выявляются тонкие нити диаметром 60-100 Ǻ - нейрофиламенты и трубочки - нейротубулы диаметром 200-300 Ǻ. Очевидно они и представляют собой те комплексы белковых молекул, которые при агрегации и импрегнации азотнокислым серебром приобретают вид нейрофибрилл.