Устойчивое термодинамическое неравновесие

Характерной отличительной особенностью живой организации является ее термодинамическое своеобразие. Давно известный зна­менательный факт—обязательное наличие основного обмена ве­ществ у любого живого существа—убедительно свидетельствует о том, что жизнь должна непрерывно поддерживаться тратой энер­гии. По этому поводу Хилл (Hill, 1929) писал: «Живая клетка представляет собой сложную организованную систему..., которая в термодинамическом отношении бесконечно невероятна и может находиться в этом состоянии лишь до тех пор, пока может быть использована свободная энергия для поддержания этой организа­ции». Тем не менее в биологии долгое время господствовало и дает о себе знать до сих пор представление о внутренней уравновешен­ности живой системы. Однако обобщение обширного фактического материала и развитие теоретической биологии привело к форму­лировке Э. С. Бауэром (1935) принципа устойчивого неравновесия как основного принципа термодинамической организации живого. При этом живое состояние характеризуется тремя условиями:

1) наличие свободной энергии, разряжающейся без внешнего воз­действия, т. е. свойства «спонтанной» деятельности; 2) ответ на • внешние воздействия, выравнивающие градиент энергии, восстанов­лением этого градиента, т. е. свойства раздражимости и возбуди­мости; 3) накопление свободной энергии путем работы против факторов, ведущих к равновесию, т. е. свойства целесообразного поведения и приспособительной изменчивости. Э. С Бауэр рассматривает принцип устойчивого неравновесия как всеобщий закон существования биологических систем и опре­деляет его следующим образом: «Все и только живые системы ни­когда не бывают в равновесии и исполняют за счет своей свободной энергии постоянно работу против равновесия, требуемого законами физики и химии при существующих внешних условиях». Так, орга­низм использует химическую энергию питательных веществ для создания и поддержания внутреннего структурного неравновесия как источника свободной энергии жизнедеятельности, направлен­ной на оптимизацию условий существования, в частности увеличе

2)

Рис. 13. Схема метаболических циклов поддержания устойчивого состояния жи­вой материи (по Э. С. Бауэру, 1935):

Е — молекулы живой материи (число черточек обозначает степень деформированности ак­тивной молекулы), N—молекула питательного вещества. п₁, п_г—продукты распада, О— выделение тепла

ния притока питательных веществ и, следовательно, на достижение еще большего неравновесия с окружающей средой (рис. 13).

Живая система способна удаляться от равновесного состояния в большей степени, чем любая неживая в равных условиях. Поэтому свободная энергия неживой системы будет больше, чем таковая у энергетически эквивалентной живой системы после того, как они обе выполнят максимальную работу. Разница энергетических уров­ней может служить количественной оценкой работы живой системы против равновесия:

где свободная энергия неживой системы обозначается как F₁, а жи­вой—как F; исходная энергия неживой системы X', а живой—X;

изменения за время t энергетического уровня неживой системы х', Q Живой — х.

Неравновесное состояние, характерное для живой системы, ко-Ренным образом отличается от динамического равновесия, т. е. непрерывного балансирования прихода и расхода, которое часто считают ведущим принципом живой организации. В качестве наи более яркого проявления роли динамического равновесия в жизни животного обычно приводят весьма непродолжительные сроки пол­ного вещественного обновления его тканей и органов при внешней неизменности их морфологии и бесперебойном выполнении и\ функций.

Однако такое динамическое равновесие можно наблюдать и в неживой природе. Например, бьющий из-под земли фонтанчик род­никовой воды сохраняет свою форму и непрерывно выполняет одну и ту же физическую работу, хотя каждое мгновение его образуют все новые и новые частицы воды, сменяющие друг друга. Особен­ность живой системы состоит в том, что она способна использовать внешние ресурсы для создания внутреннего источника свободной энергии, направляемой на работу против внешних физических и химических факторов, а неживая система такой способностью не обладает. Поэтому голодающее животное развивает бурную деятельность по добыванию пищи, а лишенный напора родниковый фонтанчик немедленно сходит на нет.