Описание механизмов соматической чувствительности

На данном этапе возникает вопрос: какова природа афферентных нервных сигналов или информации, которая направляется к мозгу при повреждении? Скажем, человек обжег палец; какова последовательность явлений, происходящих после этого в нервной системе? Прежде всего, интенсивная тепловая энергия преобразуется в определенный код электрических нервных импульсов. Такое преобразование энергии происходит в расположенных в коже нервных окончаниях, называемых рецепторами. Существует много разных типов рецепторов. Когда-то было принято считать один из этих типов специфическими "рецепторами боли". Теперь мы считаем, что механизмы рецепции являются более сложными. Существует общее мнение, что рецепторы, реагирующие на болевое раздражение, представляют собой густые, сильно ветвящиеся сети волокон, пронизывающие слои кожи таким образом, что их рецептивные поля в значительной мере взаимно перекрываются. Поэтому повреждение кожи в любой точке приведет к активации по крайней двух или более из этих сетей и вызовет передачу серии нервных импульсов по чувствительным нервным волокнам, идущим от пальца в спинной мозг. В спинной мозг центральной нервной системы поступает закодированный паттерн нервных импульсов, которые идут по многим волокнам и движутся с разными скоростями и частотами.

До того как паттерн нервных импульсов начнет свой путь к головному мозгу, часть его должна пройти через область коротких, плотно лежащих нервных волокон, имеющих множество взаимных связей. Эта область, расположенная с обеих сторон спинного мозга по всей его длине, называется желатинозной субстанцией. Паттерн сигнала может подвергаться модификации как раз в процессе передачи с чувствительных волокон на восходящие нейроны спинного мозга.

После того как паттерн сенсорных импульсов будет передан на нейроны спинного мозга, дальше он движется по направлению к головному мозгу по нервным волокнам, проходящим в вентролатеральных (передних и боковых) частях спинного мозга. Многие из этих волокон доходят до таламуса, образуя спиноталамический тракт. Однако большая часть волокон вступает в спутанную чащу из коротких, диффузно взаимосвязанных нервных волокон, составляющих центральный стержень нижней части головного мозга. Эта часть мозга называется ретикулярной формацией, и в ее состав входят несколько высоко специализированных систем, которые играют ключевую роль в процессах боли. Из ретикулярной формации выходит ряд путей, и паттерны сенсорных импульсов передаются дальше по многим путям в другие области мозга.

На этом месте фактическая информация о связанных с болью афферентных процессах практически исчерпывается. Нам известно, что нервные импульсы проецируются в кору головного мозга, но поскольку обширные повреждения коры редко уменьшают или снимают боль, считается, что кортикальные проекции представляют собой лишь один из нескольких путей, участвующих в болевом процессе. Другие пути проецируются в лимбическую систему, образующую обширную и важную часть мозга. Более того, есть данные, свидетельствующие о том, что кора не является конечным пунктом (или "болевым центром"), а что она обрабатывает получаемую информацию и передает ее в более глубокие слои мозга. Короче говоря, афферентный процесс от кожи до коры является лишь началом длительных взаимосвязанных процессов.

Рецепторные механизмы

Традиционное представление о кожной чувствительности утверждает, что существует четыре типа рецепторов, каждый из которых обслуживает одну из четырех модальностей кожной чувствительности: боль, прикосновение, тепло и холод. Предполагается, что на коже над каждым рецептором имеется чувствительная "точка". Соответственно считается, что болевая чувствительность в коже, к примеру, имеет вид отдельных "болевых точек", связанных с "болевыми рецепторами". Согласно этой концепции специфическими болевыми рецепторами являются свободные нервные окончания, а более сложные рецепторные аппараты служат для восприятия раздражений других модальностей. Эта простая концепция лежит в основе традиционной специфической теории боли, которую мы обсудим в следующей главе. Сейчас достаточно отметить, что свободные нервные окончания способны воспринимать весь диапазон кожных ощущений. В ушной раковине находятся только свободные нервные окончания и специализированные окончания вокруг волосяных мешочков. Однако, когда на эти области действуют соответствующие раздражения, мы ощущаем тепло, холод, прикосновение, зуд, щекотку, боль или испытываем эротические ощущения.

Гистологи (анатомы, рассматривающие тонкую структуру тканей тела) обнаружили большое число разнообразных рецепторных окончаний в коже и других тканях. Самые часто встречающиеся - это свободные нервные окончания. Чувствительное волокно широко ветвится, так что его рецептивное поле - область кожи, иннервированная всеми разветвлениями одного нервного волокна, - занимает большую площадь. Рецептивные поля соседних волокон перекрываются, так что раздражение определенной точки на коже приводит к возбуждению не одного, а нескольких полей.