Экологические группы лишайников

Лишайники широко распространены по земному шару, но в связи с медленным ростом, слабой способности к конкуренции, и возможностью заселять субстраты мало приходные для других организмов, они встречаются в весьма специфичных экотопах.

Экологические группы лишайников, как правило, выделяют по особенностям субстрата.

Эпилитныелишайники поселяются на камнях и скалах. В основном накипные, например, космополит ризокарпон географический (Rhizocarpon geographicum), встречается на скалах от Арктики до тропиков. Принимают участие в биологическом выветривании горных пород.

Эпигейныелишайники– напочвенные лишайники и лишайники замшелых субстратов. Виды этой группы должны выдерживать сильную конкуренцию со стороны быстрорастущих высших растений, особенно травянистых. Поэтому они редко встречаются на плодородных почвах и достигают максимума развития в местах, непригодных для произрастания высших растений в связи с незначительной питательностью субстрата или неблагоприятными климатическими условиями, например, на песчаных почвах, торфяниках, в тундре. Представители: олений мох – лишайники родов Cladonia и Cladina, пельтигера собачья – Peltigera canina.

Эпифитные лишайники поселяются на ветвях и стволах деревьях и кустарниках. Расселение лишайников связано с освещением, структурой и кислотностью коры. На осине часто встречаются золотнянка стенная (Xanthoria parietina), эверния сливовая (Evernia prunastri), пармелия бороздчатая (Parmelia sulcata), на хвойных – уснея длиннейшая (Usnea longissima). Лишайники ухудшают доступ воздуха к коре, способствуют накоплению влаги, создают биотоп для насекомых и грибов, т.е. способствуют ослаблению дерева.

Эпиксильныелишайники поселяются на обнажённой или обработанной древесине. Обычно эта группа близка к флоре лишайников, которые растут на коре деревьев, почве, иногда на скалах

Водныелишайники постоянно или большую часть года проводят под водой. Настоящие подводные лишайники обычно селятся в прозрачной чистой воде и обитают на глубине в несколько метров, так дерматокарпон речной (Dermatocarpon weberi) покрывает камни ручьев и озер Карелии.

Лишайники дали начало одному из современных направлений экологии – лихеноиндикации, т.е. использование лишайников в качестве биоиндикаторов состояния окружающей среды.

Причины использования лишайников в биоиндикации следующие:

1. Некоторые виды лишайников тонко реагируют на изменение химического состава окружающей среды исчезая из состава лихенофлоры.

2. Способны накапливать отдельные химические элементы U, S, Fe, Al, Cu, Zn и их соединения.

3. Долгоживущие, что позволяет вести мониторинговые исследования.

4. При высыхании таллома концентрация токсических веществ увеличивается до летального уровня.

Для индикации химического состава атмосферы и степени загрязнения ландшафтов в качестве биоиндикаторов наиболее часто используют эпифитные (растущие на деревьях) и напочвенные кустистые лишайники из родов Usnea, Cetraria, Alectoria, способные чутко реагировать на колебания химического состава атмосферного воздуха. Есть устойчивые к загрязнению лишайники, например Hypogimnia phsodes, Xanthoria parietina.

Изучение лишайников в крупных городах выявило ряд общих закономерностей: чем более загрязнен воздух, тем меньше встречается видов и меньшую площадь на стволах деревьев они покрывают. Состав лишайников в различных частях города (в центре, в индустриальных районах, в парках, на окраинах), как правило, бывает настолько различным, что в городах выделяют так называемые зоны лишайников. Впервые такую работу выполнил шведский ученый Р. Сернандер (1926). Он выделил в Стокгольме «лишайниковую пустыню» (центр города и фабричные районы с сильно загрязненным воздухом – лишайники здесь почти отсутствуют); зону «соревнования» (части города со средней загрязненностью воздуха – флора лишайников здесь бедна, виды с пониженной жизненностью) и «нормальную зону» (периферийные части города, где встречаются многие виды лишайников).

По мере приближения к источнику загрязнения слоевища лишайников становятся толстыми, компактными и почти совсем утрачивают плодовые тела, обильно покрываются соредиями. Дальнейшее загрязнение воздуха приводит к тому, что лопасти лишайников окрашиваются в беловатый, коричневый или фиолетовый цвет, их талломы сморщиваются, и лишайники погибают.

Значение лишайников

Являясь симбиотрофным компонентом биогеоценозов лишайники одновременно осуществляют фотосинтез, синтезируя и накапливая органические вещества, и в то же время разлагают минеральные соединения, что позволяет им первыми колонизировать субстраты, делая их пригодными для дальнейшего заселения высшими растениями. Таким образом, они участвуют в самом начале почвообразовательного процесса. Это основная и важнейшая функция лишайников в природе.

Практическое использование:

1. В высокогорных и высокоширотных экосистемах они являются одними из эдификаторных организмов и имеют большое значение для экономики этих районов. Устойчивое развитие оленеводства – базовая отрасль экономики многих народов Севера – невозможно без лишайниковых пастбищ.

2. Лихеноиндикация предполагает использование лишайников в качестве реагентов на загрязнение окружающей среды тяжёлыми металлами и газообразными веществами, особенно SO₂, NO₂, SO₃.

3. В парфюмерной промышленности. Из эвернии сливовой Evernia prunastri получают концентрированный спиртовой экстракт, который используется в качестве ароматического компонента для некоторых духов, а также для придания духам стойкости. Этот же лишайник использовали в Древ­нем Египте для ароматизации хлеба.

4. Сырьё для получения красителей. Roccella tinctoria использовалась для приготовления синей краски, которая при добавке уксусной кислоты дает пурпурные, красные и жёлтые тона. До сих пор традиционные шотландские твиды окрашиваются только красителями, добытыми из лишайников.

5. Перспективно использование лишайников в медицинских целях. Первые сведения об использовании лишайников в медицине относятся к глубокой древности. Для этих целей их употребляли ещё в Древнем Египте 2000 лет назад. У водных экстрактов многих видов лишайников была обнаружена значительная антибактериальная активность. В 1950-е гг. из лишайников были получены препараты паралицин, применявшийся при лечении открытой формы туберкулёза лёгких; уснимицин, использовавшийся при лечении туберкулёза и некоторых кожных заболеваний; препарат "Бинан" (натриевая соль усниновой кислоты) – эффективное наружное антимикробное средство для лечения ран, нашедшее применение в хирургической практике при лечении ожогов. Исходным сырьём для приготовления препарата служат лишайники родов кладония, уснея, алектория, эверния, пармелия. Исследования в этом направлении проводятся во многих странах мира.

6. Для датирования поверхностей рельефа в лихенометрии используют наиболее долгоживущие эпилитные лишайники. В арктоальпийских ландшафтах используются в основном лишайники из рода Rhizocarpon, продолжительность жизни отдельных слоевищ которого может достигать нескольких тысяч лет.

Лекция 12. Значение грибов в природе и жизни человека

1. Вред, приносимый грибами

2. Полезные свойства грибов

1. Вред, приносимый грибами

Болезни растений. В не нарушенных человеком фитоценозах вред травянистым и древесным растениям, приносимый грибами, невелик, более того, они выполняют важные функции регуляторов численности компонентов фитоценозов. Иная картина наблюдается в посевах сельскохозяйственных культур (агроценозах) и лесных массивах, подвергнутых антропогенному воздействию. Такие растительные сообщества часто подвержены массовым заболеваниям (эпифитотиям), которые, если не проводить специальных защитных мероприятий (посев и посадка устойчивых сортов, обработка семян и вегетирующих растений химическими веществами — фунгицидами и др.), могут вызвать гибель всей популяции.

Причины массовых болезней связаны с нарушением человеком природных факторов, регулирующих взаимоотношения растений и их паразитов.

1. Вместо сложных многовидовых фитоценозов, в которых случайно рас­пределены различные по степени восприимчивости к тому или иному грибу виды, в сельскохозяйственных посевах и лесных посадках преобладают чистые культуры одного вида или даже сорта растений, на которых вирулентный для них вид или штамм паразита развивается с быстротой лесного пожара.

2. Вместе с растениями, интродуцированными в новые регионы, туда по­падают и их паразиты, которые могут перейти на местные растения, не обла­дающие выработанными в процессе коэволюции механизмами устойчивости к этим паразитам.

3. Пахотная культура, применение удобрений и другие агротехнические приемы привели к коренным изменениям условий существования почвенных микроорганизмов. Упала численность базидиальных грибов, мицелий кото­рых, ингибирует развитие сумчатых и несовершенных грибов – основных паразитов растений. Последние не только увеличили свою численность, но и повысили патогенные свойства по отношению к растениям, становясь возбудителями корневых гнилей и других болезней растений.

4. Высокая рекреационная нагрузка на лесные массивы (вытаптывание и уплотнение почвы, приводящее к снижение аэрации корней), наличие вред­ных веществ в воздухе и почве снижают природные меха­низмы устойчивости к болезням.

Массовые болезни растений приводили к голоду и гибели населения в ме­стах, где выращивалась одна пищевая культура. Так, в 40-х гг. XIX в. от неурожая картофеля, вызванного фитофторозом, погибло и эмигрировало за океан большинство населения Ирландии, а через сто лет подобное бедствие (гибель 2 млн жителей) случилось в Бенгалии вследствие гибели риса от гельминто-спориозного ожога листьев. Грибные болезни растений, в частности ржавчина, сыграли решающую роль в перемещении центра выращивания кофе из Юго-Восточной Азии (Индии, Цейлона) в Южную Америку. На западном побережье Северной Америки рак каштанов, вызванный сумчатым грибом Cryphonectria parasitica, привел к изменению ландшафтов: каштановые леса сменились кустарниковыми зарослями.

Болезни животных и человека. Долгое время важнейшими грибными болезнями домашних животных и человека были дерматомикозы, поражающие кожу, ногти и волосы. От них очень страдал скот, часто поражались комнатные животные, от которых болезни переходили и на людей (некоторые грибы способны поражать человека и без предварительного заражения животных). В последние годы благодаря применению противогрибных сывороток, разработанных известным микологом А. X. Саркисовым, удалось снизить урон от дерматомикозов в животноводстве, а современные химические средства борьбы с грибными болезнями (фунгициды) позволяют успешно бороться и с поверхностными микозами человека.

Вместе с тем значительно возросла роль внутренних – глубоких микозов. Их вызывают широко распространенные и всегда встречающиеся в быту грибы – дрожжевые из родов Candida и Cryptococccus и мицелиальные – Rhizopus, Aspergillus и др. (оппортунистические инфекции). Их споры могут попасть в организм человека через дыхательные пути, ранки, половые органы. Если эти грибы способны расти при температуре человеческого тела (37 °С) и имеют набор ферментов, необходимых для разрушения клеточного содержимого, они могут паразитировать в теле человека. Однако они не являются специфическими паразитами, прошедшими длительную коэволюцию с хозяевами, поэтому не способны противостоять действию иммунной системы, и организм здоровых людей легко справляется с ними. При ослаблении иммунной системы, вызванной, в частности, ухудшением качества среды обитания (загрязнением окружающей среды), психологическими стрессами и вирусными болезнями, такими, как СПИД, гепатит и др., глубокие микозы могут приводить к чрезвычайно тяжелым болезням, часто с летальным исходом. Глубокие микозы вышли на одно из первых мест среди причин гибели ВИЧ-инфицированных.

Повреждение промышленных материалов и изделий. Обладая обширным набором ферментов, грибы могут развиваться на разнообразных субстратах и при благоприятных условиях (температура, влажность) вызывать быстрое их разрушение. На первом месте среди таких грибов стоят ксилотрофы, разрушающие древесину. Выше было сказано, что эти грибы играют важную экологическую роль, разрушая мертвые части деревьев и освобождая связанный в них углерод. Однако они являются бичом для деревянных строений. Особенно опасна группа кортициевых базидиомицетов (с лепешкообразными плодовыми телами), которые чрезвычайно агрессивны и очень быстро превращают деревянные изделия в труху. Для их развития необходима высокая влажность воздуха, поэтому они сильно поражают деревянные полы в деревенских домах с плохо проветриваемыми подвалами, бани, сваи мостов на границе вода – воздух и другие строения. Для защиты деревянных шпал на железных дорогах проводится дорогостоящая пропитка защитными химическими веществами.

Грибы освоили и другие материалы, такие, как кожа и ее заменители, стекло, бумага, даже углеводородное топливо. Ежегодно во всем мире затра­чиваются огромные средства для борьбы с грибами, создают специальные режимы хранения в библиотеках, архивах, чтобы препятствовать их разви­тию. Невосполнимые потери приносят повреждения грибами раритетов (на­пример, старинных манускриптов) и произведений искусства (картин, фре­сок, исторических зданий). Специальные лаборатории, в которых изучают грибы, вызывающие биокоррозию, и разрабатывают методы защиты от них, созданы на заводах, в научно-исследовательских институтах, крупных биб­лиотеках.

2. Полезные свойства грибов

Грибы – продуценты биологически активных веществ. Вследствие разнообразия первичных и вторичных метаболитов, высокой активности ферментов, грибы в последние годы стали важнейшими объектами биотехнологии.

Многие грибы являются продуцентами различных лекарственных веществ.

1. Антимикробные препараты – антибиотики. Первый антибиотик, выделенный английским микробиологом А. Флеммингом, был продукт гриба Penicillium rubrum – пенициллин. Этот антибиотик совершил революцию в фармакологии, так как позволил лечить ранее летальные болезни, такие, как гангрена, сепсис, перитонит.

2. Иммуномодуляторы. Некоторые из них (иммуносупрессоры) подавляют иммунную систему млекопитающих, поэтому широко используются при пересадке чужеродных органов, которые иммунная система организма без обработки подобными веществами отторгает. Таков циклоспорин, получаемый из грибов рода Tolypocladium. Другие, например полисахариды многих базидиомицетов (иммуноактиваторы), наоборот, стимулируют интенсивность иммунного ответа на микробную инфекцию.

3. Противосклеротинеские препараты (ловастатин и другие продукты многих грибов), ингибирующие биосинтез холестерина и тем самым препятствующие отложению холестериновых бляшек на кровяных сосудах.

4. Противораковые вещества – полисахариды в плодовых телах некоторых трутовых и агариковых грибов (главным образом ксилотрофов).

5. Соединения, ингибирующие активные радикальные процессы в клетках, в том числе облученных, – каротиноиды, ликопины, фенолы и другие, продуцируются многими грибами в очень высоких концентрациях.

6. Гормональные вещества. Алкалоиды некоторых грибов, например спорыньи, издавна используют для получения гормональных препаратов.

7. Хитин – полифункциональное лекарственное вещество. Он обладает гораздо более высокими адсорбционными свойствами, чем активированный уголь, высокой рано- и ожогозаживляющей способностью.

Все эти и другие препараты получают из разных видов грибов промышленными методами.

Многие грибы используют для получения активных ферментов, разрушающих биополимеры. Так, древоразрушающие базидиомиты – источники активных целлюлаз и пероксидаз, обладающих способностью разлагать целлюлозу и лигнин. Их использование очень важно для целлюлозно-бумажной промышленности, поскольку позволяет заменить выделение и деградацию этих веществ химическими методами и избавиться от ядовитых отходов производства, загрязняющих окружающую среду (целлюлозная промышленность остается одним из самых грязных производств). Генноинженерными методами гены, контролирующие эти ферменты, переносят из базидиальных грибов в более быстро растущие и технологически более удобные микромицеты (дрожжи и другие). Пектиназы (деградируют пектин), протеазы (разрушают белки), липазы (разрушают липиды) грибов широко используются в пишевой и легкой промышленности для осветления овощных и фруктовых соков, как добавки к моющим средствам и др.

Из грибов традиционно получают органические кислоты — лимонную, итаконовую и др.

Фитопатогенные грибы оказались активными продуцентами фитогормо­нов, таких, как гиббереллины, фузикокцины. Эти вещества регулируют росто­вые процессы у растений, направляя их в нужную для паразита сторону. Сей­час ими обрабатывают сельскохозяйственные растения для получения более крупных плодов, ускорения роста и других целей.

Пищевые и кормовые грибы. Среди этих грибов наиболее важны представители двух групп.

1. Дрожжи Saccharomyces cerevisiae. Их способность перерабатывать в процессе брожения сахара в спирт и углекислый газ издавна используют в производстве многих пищевых продуктов, прежде всего хлеба, вина и пива, а также в спиртовом производстве. Благодаря быстрому размножению (клетки почкуются каждые 60-100 мин) и накоплению биомассы многие виды дрожжей выращивают для получения богатых питательными веществами кормов (белково-витаминный концентрат — БВК).

2. Плодовые тела сумчатых и базидиальныхмакромицетов – наиболее любимый населением России природный продукт, который используют в свежем, сушеном и консервированном видах. Однако использование этих грибов в пищу не безопасно и может привести к тяжелым отравлениям, часто с летальным исходом. Во-первых, многие виды грибов содержат токсины, причем недостаточно знающий собиратель может спутать ядовитые грибы с внешне похожими на них съедобными. Во-вторых, в отличие от высших растений, адсорбирующих почвенные растворы корневой системой, грибы всасывают питательные вещества всем вегетативным телом (мицелием), поэтому они активно накапливают в мицелии и плодовых телах находящиеся в окружающей среде токсические продукты (радионуклиды, тяжелые металлы, пестициды, промышленные выбросы).

В связи с этим употребление в пищу вполне съедобных грибов, которые собраны в местах, экологически неблагоприятных, может привести к тяже­лым отравлениям. Во многих промышленно развитых странах дикорастущие грибы вообще не собирают в отличие от России, где сборщикам грибов необ ходимо соблюдать некоторые простые правила, позволяющие снизить риск от их употребления. Основные из них:

1) не следует собирать неизвестные грибы, как бы аппетитно они ни выглядели; 2) не собирать грибы в экологически неблагоприятных местах – в городах, вдоль оживленных автомобильных дорог, около свалок, промыш­ленных объектов и т.п.; 3) ксилотрофные (растущие на мертвой древесине) грибы экологически чище грибов, растущих в почве; 4) нельзя собирать ста­рые, «червивые» и особенно заплесневевшие грибы, ибо в них могут разви­ваться токсигенные бактерии и грибы; 5) собирать грибы предпочтительно в корзинки, а не в полиэтиленовые пакеты, в которых плодовые тела быстро задыхаются и загнивают; 6) собранные грибы необходимо сразу почистить, вымыть и переработать.

Гораздо безопаснее использовать в пищу съедобные грибы, выращенные в искусственных условиях. Широко культивируется гумусовый сапротроф шампиньон двуспоровый, который разводят более чем в 70 странах. Его культивирование включает несколько этапов: стерильное выращивание грибницы, внесение ее в специально приготовленные компосты, где грибница разрастается, охватывая весь объем субстрата, и покрытие компоста нестерильной почвой (плодоношение индуцируют почвенные микроорганизмы), в которой при определенных температуре и влажности развиваются плодовые тела. Современные технологии позволяют получать с 1 м² почти 30 кг грибов при пяти урожаях в год, что значительно превышает выход продукции растениеводства и животноводства. Кроме шампиньона широко выращивают грибы-ксилотрофы, развивающиеся в природе на мертвой древесине: летний и зимний опенок, вешенка, японский гриб сиитаке и др. Их можно культивировать на отходах деревообрабатывающей (обрубки, опилки лиственных пород), легкой и пищевой промышленности (хлопковые очесы, подсолнечная лузга и др.) и сельского хозяйства (солома). Это удешевляет производство грибов и попутно решает важную народнохозяйственную задачу – утилизацию промышленных, сельскохозяйственных и коммунальных отходов. После снятия урожая грибов эти отходы обогащены мицелиальным белком, в них частично или полностью разрушены трудно усвояемые или токсичные биополимеры (целлюлоза, лигнин), поэтому они могут быть использованы как добавки в корм скоту или для удобрений. Тем самым создается замкнутый цикл безотходного производства — идеал промышленной экологии. Большое достоинство грибов-ксилотрофов — их лекарственные свойства.

Использование грибов в агрокультуре. Важный прием, широко применяемый в современных сельскохозяйственных и лесотехнических технологиях, – микоризация растения, т.е. заражение культурами микоризных грибов. Этот прием повышает приживаемость, урожайность и устойчивость растений.

Многие грибы-паразиты сельскохозяйственных вредителей (насекомых, нематод), возбудителей грибных болезней (микофилы) и сорных растений используют как альтернативу пестицидам в качестве биологических средств защиты растений. Для этого созданы микробиологические производства, в которых накапливают споры грибов, используемых в дальнейшем для опрыс­кивания посевов, обработки семян или внесения в почву.

Вопросы и задания для самоконтроля