ГЕНОТИПИЧЕСКАЯ (НАСЛЕДУЕМАЯ) ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Генотипическая изменчивость может возникать в резуль­тате мутаций и генетических рекомбинаций.

Мутации (от лат. mutatio — изменять) — это передаваемые по наследству структурные изменения генов.

Крупные мутации (геномные перестройки) сопро­вождаются выпадением или изменением относительно крупных участков генома —такие мутации, как правило, необратимы.

Мелкие (точковые) мутации связаны с выпадением или добавлением отдельных оснований ДНК. При этом изменяется лишь небольшое число признаков. Такие измененные бактерии могут полностью возвращаться в исходное состояние (ревертировать).

Бактерии с измененными признаками называются му­тантами. Факторы, вызывающие образование мутантов, носят название мутагенов.

Бактериальные мутации делят на спонтанные и индуци­рованные. Спонтанные (самопроизвольные) мутации возникают под влиянием неконтролируемых факторов, т.е. без вмешательства экспериментатора. Индуцированные (направленные) мутации появляются в результа­те обработки микроорганизмов специальными мутагенами (химическими веществами, излучением, температурой и др.).

В результате бактериальных мутаций могут отмечать­ся:

а) изменение морфологических свойств;

б) изменение культуральных свойств;

в) возникновение у микроорганиз­мов устойчивости к лекарственным препаратам;

г) потеря способности синтезировать аминокислоты, утилизировать углеводы и другие питательные вещества;

д) ослабление болезнетворных свойств и т. д.

Если мутация приводит к тому, что мутагенные клетки обретают по сравнению с остальными клетками популяций преимущества, то формируется популяция из мутантных клеток, и все приобретенные свойства передаются по наследству. Если же мутация не дает клетке преимуществ, то мутантные клетки, как правило, погибают. Генетические рекомбинации. Трансформация. Клет­ки, которые способны воспринять ДНК другой клетки в процессе трансформации, называются компетентными. Состояние компетентности часто совпадает с логарифмиче­ской фазой роста.

Трансдукция — это перенос генетической информа­ции от бактерии донора к бактерии реципиенту при участии бактериофага. Трансдуцирующими свойствами обладают, в основном, умеренные фаги. Размножаясь в бактериальной клетке, фаги включают в состав своей ДНК часть бактериальной ДНК и передают ее реципиенту. Различают три типа трансдукции: общую, специфи­ческую и абортивную.

1. Общая трансдукция — это передача различных генов, локализованных на разных участках бактериальной хромосомы. При этом бактерии доноры могут передать реципиенту разнообразные признаки и свойства - способность образовывать новые ферменты, устойчивость к лекарственным препаратам и т. д.

2. Специфическая трансдукция — это передача
фагом только некоторых специфических генов, локализо­ванных на специальных участках бактериальной хромосо­мы. В этом случае передаются только определенные признаки и свойства.

3. Абортивная трансдукция — перенос фагом какого-то одного фермента хромосомы донора. Обычно этот фрагмент не включается в хромосому клетки реципиента, а циркулирует в цитоплазме. При делении клетки реципиента этот фрагмент передается только одной из двух дочерних клеток, а второй клетке достается неизме­ненная хромосома реципиента.

С помощью трансдуцирующих фагов можно передать от одной клетки другой целый ряд свойств, таких как способность, образовывать токсин, споры, жгутики, продуцировать дополнительные ферменты, устойчивость к ле­карственным препаратам и т. д.

Конъюгация — это передача генетического материла от одной бактерии к другой при непосредственном контакте клеток. Клетки, передающие генетический мате­риал, называются донорами, воспринимающие его — реципиентами. Этот процесс носит односторонний характер — от клетки донора к клетке реципиента.

Бактерии донора обозначаются F+ (мужской тип), а бактерии реципиента — F- (женский тип). При тесном сближении клеток F+ и F- между ними возникает цитоплазматический мостик. Образование мостика контро­лируется фактором F (от англ. fertility —- плодовитость). Этот фактор содержит гены, ответственные за образова­ние половых ворсинок (sex-pili). Функцию донора могут выполнять только те клетки, которые содержат фактор F. Клетки реципиента лишены этого фактора. При скрещива­нии фактор F передается клеткой донора реципиенту. Получив фактор F, женская клетка сама становится донором (F+).

Процесс конъюгации можно прервать механическим способом, например, встряхиванием. В этом случае реципи­ент получает неполную информацию, заключенную в ДНК.

Перенос генетической информации путем конъюгации лучше всего изучен у энтеробактерий.

Конъюгация, как и другие виды рекомбинации, может осуществляться не только между бактериями одного и того же вида, но и между бактериями разных видов, В этих случаях рекомбинация называется межви­довой.

ПЛАЗМИДЫ

Плазмиды – это сравнительно небольшое внехромосомное молекулы ДНК бактериальной клетки. Они распо­ложены в цитоплазме и имеют кольцевую структуру. В плазмидах содержится несколько генов, функционирующих независимо от генов, содержащихся в хромосомной ДНК.

Профаги, вызывающие у лизогенной клетки ряд изме­нений, передающихся по наследству, например способ­ность образовывать токсин (см. трансдукцию). F-фактор, находящийся в автономном состоянии и принимающий участие в процессе конъюгации (см. конъ­югацию).

R-фактор, придающий клетке устойчивость к лекар­ственным препаратам (впервые R-фактор был выделен из кишечной палочки, затем из шигелл). Исследования пока­зали, что R-фактор может быть удален из клетки, что вообще характерно для плазмид.

R-фактор обладает внутривидовой, межвидовой и даже межродовой трансмиссивностью, что может явиться причиной формирования трудно диагностируемых атипичных штаммов.

Бактериоциногенные факторы (col-факторы), которые впервые были обнаружены в культуре кишечной палочки (Е. coli), в связи с чем названы колицинами. В дальней­шем они были выявлены и у других бактерий: холерного вибриона — вибриоцины, стафилококков — стафилоцины и др.

Col-фактор — это маленькая автономная плазмида, ко­торая детерминирует синтез белковых веществ, способ­ных вызывать гибель бактерий собственного вида или близкородственного. Бактериоцины адсорбируются на по­верхности чувствительных клеток и вызывают нарушения метаболизма, что приводит клетку к гибели.

В естественных условиях только единичные клетки в популяции (1 на 1000) спонтанно продуцируют колицин. Однако при некоторых воздействиях на культуру (обра­ботка бактерий УФ-лучами) количество колицинпродуцирующих клеток увеличивается.