Межклеточные контакты

У многоклеточных организмов за счет межклеточных взаимодейст­вий образуются сложные клеточные ансамбли, поддержание которых может осуществляться разными путями. Это свойство адгезии (соединения, сцепления) клеток опреде­ляется свойствами их поверхности – взаимодействием между белками и гликопротеидами плазматических мембран.

Обработка ткани ферментами, нарушающими целостность гликокаликса, приводит к обособлению клеток друг от друга – к их диссоциации. Однако если удалить фактор диссоциации, то клетки могут снова собираться, реагрегировать. В эксперименте разделяли клетки разных по окраске гу­бок – оранжевых и желтых. Оказалось, что из смеси образу­ются два типа групп объединяющихся клеток: одни состоят только из желтых, другие – только из оранжевых. При этом смешанные клетки самоорганизуются, восстанавливая исходную многоклеточную структуру.

За агрегацию однородных клеток отвечают трансмембранные гликопротеиды. Непосредственно за соединение клеток (адгезию) отве­чают молекулы так называемых САМ-белков (cell adhesion molecules). Некоторые из них связывают клетки друг с другом за счет межмолеку­лярных взаимодействий, другие образуют специальные межклеточные соединения, или контакты. Межклеточные контакты возникают в местах соприкосновения клеток в тканях и служат для межклеточного транспорта веществ и передачи сигналов, а также для механического скрепления клеток друг с другом.

В большинстве случаев межклеточные контакты разрушаются при удалении из среды ионов Са²⁺, необходимых для взаимодействия гликопротеидов.

Межклеточные соединения.

1 - простой или рыхлый контакт;

2 – «замок» (пальцевидное соединение);

3 - щелевидный контакт (нексус);

4 - плотный замыкающий контакт;

5 – десмосома

Классификация межклеточных контактов:

1. Замыкающие межклеточные контакты.

а) простые или рыхлые контакты – занимаю наиболее обширные участки соприкасающихся клеток. Расстояние между билипидными мембранами соседних клеток составляет 15-20 нм, а связь между клетками осуществляется за счет взаимодействия макромолекул соприкасающихся гликокаликсов. Специализированных структур на мембранах нет. Посредством простых контактов осуществляется слабая механическая связь – адгезия, не препятствующая транспорту веществ в межклеточных пространствах.

б) межклеточные «замки» (пальцевидное соединение) – плазмалеммы соседних клеток разделены таким же расстоянием, но изгибаются, вместе с участком цитоплазмы, как бы впячиваются друг в друга (интердигитация), чем достигается большая поверхность соприкосновения и более прочная механическая связь.

в) плотные замыкающие контакты (встречаются в основном в однослойных эпителиях и эндотелии) – разделяются на зоны замыкания и зоны слипания. В зонах замыкания две соседние мембраны сливаются своими наружными слоями и эти зоны непроницаемы для макромолекул и ионов. В зонах слипания мембраны разделены щелью в 10-20 нм, заполненной плотным веществом белковой природы (см. рисунок справа).

В этом соединении принимают участие специальные интегральные белки, образующие подобие ячеистой сети. Эта сеть окружает в виде пояска весь периметр клетки, соединяясь с такой же сетью на поверхности соседних клеток. Эта область непроницаема для макромолекул и ионов и, следовательно, она «запирает» межклеточные щели (а вместе с ними и внутреннюю среду организма) от внешней среды.

Эпителиальные клетки могут временно модифицировать плотные контакты с тем, чтобы допустить увеличенный ток жидкости через бреши в контактных барьерах. Такая регуляция транспорта особенно важна при абсорбции аминокислот и моносахаридов из полости тонкого кишечника.

Схема плотного соединения

а - расположение плотного соединения (вставочная пластинка) на клетках кишечного эпителия; б - трехмерная схема участка плотного соединения:

1 плазматические мембраны соседних клеток, 2- глобулы белка окклюдина

2. Адгезионные (сложные) межклеточные контакты.

Это небольшие парные специализированные участки плазматических мембран двух соседних клеток.

а) адгезионные пояски – контакт окружает по периметру всю клетку в виде пояса, располагается в верхних отделах боковых поверхностей эпителиальных клеток. В области контакта в плазмалемму встроены специальные трансмембранные белки — кадгерины, которые соединяются с кадгеринами другой клетки. Для соединения кадгеринов нужны ионы кальция. Со стороны цитоплазмы к кадгеринам присоединяются белки, обеспечивающие взаимодействие с элементами цитоскелета – актиновыми филаментами. Кооперативное сокращение актиновых филаментов во многих соседствующих клетках может привести к изменению рельефа всего эпителиального пласта.

б) десмосомы – кнопковидные межклеточные контакты, скрепляющие клетки друг с другом в различных эпителиях, в сердечных и гладких мышцах. Это тоже парные структуры, представляющие собой небольшую площадку или пятно диаметром около 0,5 мкм. Со стороны цитоплазмы к плазматической мембране прилежит слой специфических белков. В этом слое заякорены пучки промежуточных филаментов – элементов цитоскелета, выдерживающих большие силы натяжения. Тип промежуточных филаментов, прикрепленных к десмосомам, зависит от типа клеток.

С внешней стороны плазмалеммы соседних клеток в области десмосом соединяются с помощью трансмембранных белков (десмоглеинов). Каждая клетка эпидермиса кожи может иметь до нескольких сотен десмосом. Таким образом, через десмосомы промежуточные филаменты соседних клеток опосредованно объединяются в непрерывную сеть по всей ткани, а десмосомы действуют в качестве заклепок, распределяющих силы натяжения или разрыва по эпителиальному слою. Функциональная роль десмосом заключается главным образом в механической связи между клетками.

в) гемидесмосомы (полудесмосомы) – адгезионные соединения между клеткой и внеклеточным матриксом (в отличие от десмосом, соединяющих мембраны соседних эпителиальных клеток). Так же, как и десмосомы, они функционируют в качестве заклепок, распределяющих силы натяжения или разрыва, но уже на лежащую ниже эпителия соединительную ткань.

Промежуточные филаменты гемидесмосом своими концами погружены в бляшку (у десмосом – прикреплены к поверхности). Кроме того, белковый состав самих бляшек у десмосом и гемидесмосом различен.

Десмосома (Д) и гемидесмосома (ПД)

а - расположение в клетке; б - молекулярная схема.

1- плазматическая мембрана; 2 - десмоглеиновый слой;

3 - слой десмоплакина; 4 - промежуточные филамекты.

г) Фокальные контакты (бляшки сцепления) – встречаются у многих клеток и особенно хорошо изучены у фибробластов. В этом случае транс­мембранные белки-интегрины специфически связывают­ся с субстратом (выступающими за пределы клетки участками). Со стороны цитоплазмы эти же гликопротеиды через дополнительные белковые комплексы связаны с пучком актиновых филаментов. Функциональное значение фокальных контактов заключается как в закреплении клетки на внеклеточных структурах, так и в создании механизма, позволяю­щего клеткам перемещаться.

Фокальный контакт

а - расположение в фибробласте; б - молекулярная схема.

1 - плазматическая мембрана; 2 - микрофиламенты; 3 -субстрат;

4 - субстрат-связывающий рецептор; 5-6 внутриклеточный белковый комплекс

(5 - талин; 6 - винкулин); 7- актин

3.Проводящие межклеточные контакты.

а) нексусы (щелевидные контакты) – небольшие по площади области протяженностью 0,5-3 мкм, где плазмалеммы разделены промежутком в 2-3 нм. Со стороны цитоплазмы никаких специальных примембранных структур в данной области не обнаруживается. Однако на сближенном участке в плазмалеммы клеток друг напротив друга встроены трансмембранные белки коннексины, которые соединяются между собой и образуют гидрофильные канал в толще мембраны – коннексон. Этот тип соединения встречается во всех группах тканей. Функциональная роль щелевого соединения заключается в переносе ионов и мелких молекул от клетки к клетке. Так, в сердечной мышце возбуждение, в основе которого лежит процесс изменения ионной проницаемости, передастся от клетки к клетке через нексусы.

Схема щелевого соединения

1-коннексон; 2 — плазматическая мембрана.

Стрелка – канал, образованный двумя коннексонами

б) синапсы – участки контактов двух клеток, специализированных для однонаправленной передачи возбуждения или торможения от одного элемента к другому. Этот тип соединений характерен для нервной ткани и встречается в специализированных участках контакта как между двумя нейронами, так и между нейроном и каким-либо иным элементом, входящим в состав рецептора или эффектора (например, нервно-мышечные, нервно-эпителиальные синапсы). Обеспечивают передачу нервного импульса с нервной клетки на другую нервную или иную клетку. Подробнее см. «синаптическая передача возбуждения» в теме: «04 Нервная система.».

в) плазмодесмы – особая форма контактов растительных клеток. Наличие толстых клеточных стенок затрудняет прямой контакт между клетками. Поэтому клеточные стенки обычно пронизаны порами, через которые проходят тяжи цитоплазмы – плазмодесмы. Диаметр этих каналов обычно составляет 20-40 нм. Ограничивающая эти каналы мембрана непосредственно переходит в плазматические мембраны со­седствующих клеток. Плазмодесмы проходят сквозь клеточную стен­ку, разделяющую клетки. Таким образом, у некоторых растительных клеток плазмодесмы соединяют протоплазму соседних клеток, поэтому формально здесь нет полного разграничения, отделе­ния тела одной клетки от другой, это скорее представляет собой син­цитий: объединение многих клеточных объемов с помощью цитоплазматических мостиков. Внутрь плазмодесм могут проникать мем­бранные трубчатые элементы, соединяющие цистерны эндоплазматического ретикулума соседних клеток (десмотубулы). Образуются плазмодесмы во время деления клетки, когда строится первичная клеточная оболочка. У только что разделившихся клеток число плазмодесм может быть очень велико (до 1000 на клетку), при старении клеток их число пада­ет за счет разрывов при увеличении толщины клеточной стенки.

Функциональная роль плазмодесм очень велика; с их помощью обеспечивается межклеточная циркуляция растворов, содержащих питательные вещества, ионы и другие соединения (симпластный путь). По плазмодесмам могут перемещаться липидные капли. Через плазмодесмы происходит заражение клеток растительными вирусами.

Схема строения плазмодесмы

1- плазмалемма; 2 - мембрана десмотубулы; 3 - клеточная стенка