ЗАКОНОМЕРНОСТИ НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИЗНАКОВ

Лекция 8-9

Генетика пола и наследование признаков, сцепленных с полом. Сцепление генов и кроссинговер. НЕХРОМОСОМНОЕ (ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЕ) НАСЛЕДОВАНИЕ

Цель лекции:ознакомить учащихся с генетикой пола и наследованием признаков, сцепленных с полом, изучить сцепление генов и процесс кроссинговера.

План лекции:

1. Пол как признак. Половой диморфизм. Первичные и вторичные половые признаки.

2. Определение пола.

3. Гинандроморфы, интерсексы, гермафродиты и другие половые отклонения

4. Наследование признаков сцепленных с полом.

5. Сцепление генов и кроссинговер. Генетические доказательства перекреста хромосом.

6. Частота кроссинговера и линейное расположение генов в хромосоме. Цитологические доказательства кроссинговера.

7. Митотический (соматический) кроссинговер. Факторы, влияющие на кроссинговер.

9. Нехромосомное (цитоплазматическое) наследование

Пол как признак. Половой диморфизм. Первичные и вторичные половые признаки.

Половое размножение присуще большинству живых организмов. Существование полового процесса у прокариотов и эукариотов предполагает наличие по крайней мере двух полов. В природе чаще всего встречается раздельнополость, т.е. самостоятельное существование женских и мужских особей. Однако иногда у животных, а чаще у растений имеются формы, у которых оба пола существуют совместно. Это так называемый гермафродитизм.

Пол представляет собой совокупность признаков и свойств организма, обеспечивающих воспроизведение потомства и передачу наследственной информации.

Половой диморфизм – это различия морфологических, физиологических и биохимических признаков у особей разных полов.

У прокариотов черты полового диморфизма выражены слабо и ограничиваются наличием в мужских бактериальных клетках полового фактора – фрагмента ДНК, существующий виде цитоплазматической структуры или структуры, интегрированной в хромосому.

У водорослей, грибов, некоторых простейших (инфузории) имеется несколько половых форм. У водорослей, к примеру, это плюс- и минус-формы, выполняющие соответственно роль «мужских» и «женских» клеток.

У более высоко развитых эукариотов наблюдается четкий половой диморфизм, при котором различия между особями женского и мужского пола проявляются уже и по морфологическим признакам.

Все признаки, отличающие один пол от другого, условно делят на 2 группы: первичные и вторичные.

Первичные половые признаки обеспечивают образование гамет и соединение их в процессе оплодотворения. К ним относятся гонады и половые органы.

Вторичные половые признаки – это совокупность морфологических и физиологических признаков и свойств, определяющих фенотипические различия между особями разных полов. Значение их в размножении косвенное (тип волосяного покрова, тембр голоса, брачная окраска животных), но формирование контролируется деятельностью половых гормонов, т.е. они связаны с функцией гонад.

Иногда выделяют признаки, не относящиеся к чертам полового диморфизма, но проявление их зависит от гормональной активности половых желез. Так, гены молочности не выражаются фенотипически у быков, яйценоскости – у мужских особей птиц.

Количество мужских и женских половых гормонов в крови влияет и на форму доминирования (ген рогатости у баранов, ген лысости у человека).

Определение пола.

Давно замечено, что соотношение мужского и женского полов в потомстве фактически от любого скрещивания близко соответствует соотношению 1:1, т.е. в достаточно большой группе потомков на 100 самцов рождается 100 самок. Совершенно очевидно, что такое расщепление коррелирует с результатами особого генетического скрещивания – аналитического – когда один из родителей гетерозиготен, другой – гомозиготен по анализируемому признаку. Поэтому a priori можно предположить, что один из полов как бы гетерозиготен, а другой гомозиготен по фактору, определяющему пол. Цитологический анализ выявляет наиболее заметное различие у полов – сочетание половых хромосом в кариотипе, причем один пол имеет одинаковые хромосомы, в кариотипе другого - две разных половых хромосомы, т.е. этот пол как бы "гетерозиготен".

Привлекает внимание огромное разнообразие вариантов полового размножения и соответствующих ему версий определения пола, затруднена даже их классификация.

Выделяют несколько типов определения пола в зависимости от числа и состава половых хромосом, например, у самца могут быть Х- и Y-хромосомы, а у самки – XX. К такому типу относятся человек, дрозофила, водяной клоп Ligaeus, по имени которого и назван данный тип определения пола, а также многие другие виды животных.

Еще один тип, названный по имени другого водяного клопа Protenor, и встречающийся у некоторых бабочек и червей, связан с наличием у самцов Х0 хромосом, а у самок двух Х-хромосом.

Другой тип хромосомного определения пола найден у птиц, некоторых бабочек, рыб, земноводных и цветковых растений. У них гетерогаметным (т.е. с разными половыми хромосомами) полом является женский, и самки имеют набор половых хромосом ZW или Z0, в то время как самцы – ZZ.

Известны и некоторые другие типы определения пола.

В некоторых случаях появление мужского или женского пола определяется не наследственными различиями, а возникает под влиянием условий среды. Классическим примером служит морской червь Bonellia viridis. Самцы размером в несколько миллиметров живут в матке самки, где выполняют свою задачу – оплодотворяют яйцеклетки. Самец является типичным паразитом, живущим внутри тела самки, размер которой примерно равен размеру сливы.

Свободно плавающие личинки, развивающиеся после оплодотворения яйцеклеток, некоторое время ведут свободный образ жизни, а затем прикрепляются к хоботу половозрелой самки, либо оседают и прикрепляются ко дну.

Половые различия между самкой и самцом у морского червя Bonellia viridis