Нейронные механизмы рабочей (оперативной) памяти

Есть способы классификации памяти, основанные на ее функциональном значении. Оперативная память связана с хранением информации, необхо­димой для решения конкретной задачи, в течение времени, которое требу­ется для ее решения. Тем не менее она отличается от кратковременной па­мяти, поскольку к оперативной памяти относятся только те следы, которые были воспроизведены, тогда как в кратковременной памяти хранится и вос­произведенная, и невоспроизведенная информация. В оперативной памя­ти характерно сочетание сиюминутного сознания и мгновенного воспоми­нания о накопленной ранее информации (Гольдман-Ракич, 1992). Она име­ет дело с фактами и цифрами и обеспечивает срочную активацию и крат­ковременное хранение символической информации, а также возможность

манипулирования ею.

Примером оперативной памяти может служить операция переноса при вы­числении в уме, требующая временного запоминания ряда чисел и удержа­ния результата одного сложения, пока подсчитывается вторая сумма. Други­ми примерами могут быть планирование шахматных ходов, построение пред­ложения в разговорной речи. Кратковременная память имеет решающее зна­чение в процессе продукции и понимания речи, при обучении и мышлении. Информация из оперативной может стать долговременной, если позднее бу­дет прочно зафиксирована, или может исчезнуть, не оставив следа.

Факты, полученные при наблюдении за больными, имеющими поврежде­ния префронталъной области коры больших полушарий мозга, свидетельству­ют о ее участии в механизме формирования оперативной памяти. Больные с такими нарушениями испытывают большие трудности в применении имею­щихся у них знаний в повседневной жизни, хотя накопленная ранее инфор­мация нередко сохраняется в полном объеме, и после травмы показатели в традиционных тестах оценки интеллектуальных способностей не меняются. Значимость префронтальной коры подтверждают и онтогенетические данные. Для оценки познавательных способностей детей используют тест постоянства объекта, разработанный Жаном Пиаже. Он представляет собой вариант теста с отсроченным ответом. Ребенку показывают две коробки, в одной из которых лежит игрушка. Коробки закрывают, ребенка намеренно отвлекают, а спустя короткое время просят показать ту, в которой находи­лась игрушка. После того как ребенок несколько раз правильно покажет ко­робку, у него на глазах игрушку перекладывают в другую и отмечают, какую коробку выберет ребенок в этом случае. Правильность ответов детей зави­сит от степени развития их префронталъной коры.

Дети, не достигшие восьмимесячного возраста, у которых нейрональная организация коры еще не имеет характеристик, свойственных взрослому че­ловеку, плохо справляются с такими заданиями и продолжают выбирать ту коробку, на которую указывали раньше, но в которой уже нет игрушки. Так же плохо справляются с ними обезьяны, у которых хирургически удаляли пре-фронтальную кору. Оперированные обезьяны просто повторяли предыдущий ответ, не меняя его в связи с вновь поступившей информацией.

Ж.П.Буржуа и П. Гольдман-Ракич изучали скорость, с которой форми­руются связи в префронтальной коре детенышей обезьян. Они обнаружи­ли, что быстрее всего образуются синапсы в префронтальной коре в возра­сте двух-четырех месяцев, когда у обезьян появляется способность к выпол­нению тестов с отсроченным воспроизведением (Гольдман-Ракич, 1992).

Активность отдельных нейронов в префронтальной коре подробно изучена Дж. Фастером, К. Кубота и X. Ники. Обезьянам вводили в префронтальную область коры тонкие электроды, регистрирующие нейронную активность, и обучали выполнять простые тесты с отсроченным ответом. Выявилась четкая специфичность в ответах нейронов. Электрическая активность одних клеток усиливалась при предъявлении информации, других — только во время от­срочки, когда животные ее припоминали. Нейроны третьей группы реагиро­вали тогда, когда начиналась двигательная реакция (Гольдман-Ракич, 1992).

Специфическая активность нейронов в процессе отсрочки показана в эк­сперименте, где регистрировали электрическую активность отдельных ней­ронов префронтальной коры в тесте с отсроченным ответом. Предваритель­но обезьяну обучали фиксировать взор на маленьком пятне в центре теле­визионного экрана. Затем в одном из восьми участков экрана на короткое время появлялся раздражитель (обычно это небольшой квадрат). В конце от­срочки продолжительностью от трех до шести секунд центральное пятно, на котором фиксировался взор, выключалось, что служило животному сиг­налом о необходимости перевести взгляд в ту точку экрана, где перед отсроч­кой появлялся раздражитель. В случае правильного ответа животное полу­чало сок. Поскольку взор животного был фиксирован на центральном пят­не, каждый из зрительных раздражителей активировал определенную группу клеток сетчатки. Эти клетки приводили в действие лишь определенные от- " делы зрительных проводящих путей (рис. 15.1) (Гольдман-Ракич, 1992).

С помощью этого опыта удалось показать, что некоторые нейроны пре­фронтальной коры обладают своего рода полями памяти: когда из поля зре­ния животного исчезает цель, имеющая для него особую значимость, неко­торые нейроны префронтальной коры начинают генерировать электричес­кие сигналы вдвое чаще. Они остаются возбужденными до конца отсрочки, т. е. до того момента, когда животное переводит взгляд в нужную точку эк­рана. Каждый нейрон кодирует своей активностью определенное положе­ние зрительного раздражителя.

Нейроны, способные хранить информацию о зрительном и простран­ственном расположении сигнала (отвечающие за пространственную крат­ковременную память), по-видимому, организованы в префронтальной коре в специфическую область. Если во время отсрочки их работа нарушается, возможны ошибки при воспоминании.

Поскольку префронтальная кора функционирует как посредник между памятью и действием, можно предположить, что повреждение этой облас­ти мозга не наносит ущерба знаниям животного о внешнем мире, но нару­шает его способность осознавать эти знания и пользоваться ими. Действи­тельно, обезьяны с поврежденной префронтальной корой, как и многие люди с аналогичными травмами, без труда обучаются выполнять тесты на

Рис. 15.1. Тест с отсроченным ответом для изучения оперативной памяти у обезьян. Когда обе­зьяна фиксирует взор на центральном пятне, на экране (слева) вспыхивает и затем исчезает цель. Во время длящейся несколько секунд отсрочки обезьяна хранит об этой цели “мысленную” па­мять (в центре). Когда центральное пятно исчезает, животное переводит взгляд туда, где появ­лялась цель (справа). Как показывает регистрация электрической активности, некоторые ней­роны префронтальной коры реагируют на появление цели, другие сохраняют о ней “мыслен­ную” память, а третьи разряжаются, подготавливая двигательный ответ (Гольдман-Ракич, 1992).

сенсорное различение. Все формы ассоциативной, долговременной, памя­ти сохраняются до тех пор, пока испытуемый воспринимает знакомые вне­шние раздражители, ассоциированные с определенными последствиями и ожиданиями (Гольдман-Ракич, 1992).

Префронталъная кора является частью сети реципрокных связей между цен­тральной бороздой и основными сенсорными, лимбическими и премоторны-ми зонами коры. Эта сеть отвечает за переработку пространственной инфор­мации. Нейроны в центральной борозде чувствительны также к специфичес­кому расположению зрительных раздражителей, а значит, имеют доступ к зри­тельной и пространственной информации, перерабатываемой в других отде­лах мозга. Центральная борозда получает сигналы из задней теменной коры, где идет анализ информации, связанной с пространственным зрением.

Кратковременная память зависит от доступности информации, храня­щейся в долговременной памяти. Эффективность долговременной памяти определяется сохранностью гиппокампа. Метод авторадиографии выявил, что гиппокамп и область центральной борозды часто активируются одно­временно во время выполнения тестов с отсроченным ответом. П.С. Голь­дман-Ракич полагает, что главная функция гиппокампа связана с консоли­дацией следов памяти, а префронтальной коры — с извлечением результа­тов такого обучения из долговременного хранилища в других отделах мозга и их непосредственным включением в оперативную деятельность.

Однако функционирование рабочей памяти зависит и от других струк­тур мозга. Запись электрической активности в процессе запоминания у че­ловека обнаружила появление медленной позитивной волны в лобно-цен-тральных областях на слова, которые впоследствии были узнаны (Friedman, 1990). Существует достаточно данных о том, что эффективность мнемичес-кой деятельности связана с развитием таламокортикальных сетей и часто­той альфа-ритма (Khmesh e. a , 1990).

В префронтальной коре выявлено высокое содержание катехоламинов, прежде всего дофамина, регулирующего клеточную активность, связанную с кратковременной памятью. Нейроны некоторых слоев мозговой коры богаты определенными рецепторами дофамина — D1. Именно эти нейроны проеци­руются в таламус, где происходит переключение потока информации в кору.

Префронтальная кора и области, с которыми она активно связана (гиппо-камп, нижняя часть теменной коры, таламус), характеризуются высокой мета­болической активностью при выполнении теста с отсроченным воспроизведе­нием. Метаболическая активность мозга имеет разный характер — в зависимо­сти оттого, требует ли задание от испытуемого памяти о местоположении пред­метов или об их признаках. При необходимости запоминать ряд слов или про­износить глагол, ассоциативно связанный с высвеченным на экране существи­тельным, отмечалось усиление работы нейронов префронтальной коры.

П.С. Гольдман-Ракич полагает, что префронтальная кора разделена на множество участков памяти, каждый из которых специализируется на ко­дировании особого рода информации, например, о местоположении, от­дельных признаках объектов, таких как цвет, размеры, форма, а у людей — еще и семантических и математических знаний. Эти нейроны также выпол­няют функцию возбуждения или торможения других структур мозга. Кле1 -ки каждого слоя коры образуют в мозге строго специфические системы свя­зей (рис. 15.2) Клетки одного типа, находящиеся в пятом слое коры, про­ецируются в хвостатое ядро, скорлупу и верхние бугры четверохолмия. Ней­роны шестого слоя проецируются в таламус, через который к коре прохо­дят сенсорные сигналы с периферии мозга

Префронтальная кора не может самостоятельно инициировать двигатель-!!
ные ответы, однако она контролирует движение, программируя, облегча^
или подавляя команды тем мозговым структурам, которые управляют сокра.д
щением или расслаблением мышц. , ^

т.

i”_T