ПОПУЛЯЦИОННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ

В процессе эволюции животных усложнение внутривидовых связей сопровождалось образованием временных или стойких группировок особей на основе общения и согласованного поведения. Образуя группы индивидуумов, млекопитающие эффективно используют ресурсы среды (возобновляющиеся и невозобновляющиеся), уменьшают неблагоприятные воздействия, коллективно создают запасы пищи, устраивают норы и убежища с благоприятным микроклиматом, объединяют усилия в защите от врагов и при поисках пищи. На основе согласованного внутривидового взаимодействия особей складываются иерархические территориальные группировки различного ранга – популяции.

Популяция – элементарная единица эволюционного процесса и форма существования вида на Земле. Популяция (от лат. рopulus – народ, население) - совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом и занимающих определенную территорию, способная на протяжении нескольких десятков поколений через размножение устойчиво поддерживать свое существование.

Три основные функции популяции:

1. Регуляция размещения особей в пространстве (оптимальное использование территории).

2. Размножение и пополнение убыли.

3. Расселение и перераспределение особей в соответствии с меняющимися условиями среды, которое реализуется с помощью сложной биологической структуры.

Внутрипопуляционное разнообразие проявляется через структурированность особей ее составляющих. Структура популяций возникает в ходе общения животных, отражая их видовые и индивидуальные особенности.

Особи могут различаться по генотипу (в т.ч. по полу), фенотипу, возрасту, плодовитости, особенностям поведения и т.п. Соответственно, различают возрастную, половую, территориальную, этологическую, генетическую и др. структуры популяции. Внутрипопуляционное разнообразие является важным фактором, обеспечивающим устойчивое выживание популяции в изменяющихся условиях среды.

Половая структура – это численное соотношение самцов и самок в различных возрастных группах.

Возрастная: а) соотношение групп особей разного возраста;

б) соотношение разных поколений, приплодов, возрастных групп;

в) соотношение длительности репродуктивного возраста;

г) характеристика роста особей.

Пространственная структура – это характер распределения в популяционном ареале особей и их группировок. Внутрипопуляционные объединения состоят из индивидуальных или групповых участков обитания (семьи, прайда, дема, парцеллы, колонии, поселения, стада, стаи и др.). Пространственная структура может существенно отличаться у разных видов. Однако основные ее иерархичные группировки обнаруживаются в природе у всех животных. От нескольких особей или семей до групп семей (субколонии, где все особи знают друг друга).

Элементарным территориальным объединением можно считать стаи, стада, колонии, обеспечивающие размножение, регулирующие использование территории и организующие сезонные миграции (Наумов, 1977). Все группировки и особи находятся в сфере «взаимной видимости» и функционально связаны – это элементарные популяции.

Постоянное поселение или группа временных поселений (изолированных и самостоятельных на протяжении этих поселений и способных в благоприятные для размножения годы обмениваться особями) – это «местная», или «экологическая», популяция(нечеткое понятие). Характерна для поселений сурков, поселений бобров в бассейне одной реки, группировки копытных во время сезонных миграций, гнездовых или родильных колоний сайгаков, птиц и ластоногих. «Элементарные» и «экологические» популяции обычно не имеют четко обозначенных линейных границ.

Географическаяпопуляция – группировка особей одного вида, обитающая в пределах одного или нескольких близких биогеоценозов и однородного ландшафта (группа экологических популяций), населяющая территорию с географически однородными условиями существования (горы или равнины и пр.), отличающиеся морфофизиологически и функционально от соседних с иными географическими условиями. Как правило, имеют четкие физические границы (река, горный хребет, водораздел и пр.). Географическая популяция объединяет группировку, таксономически выделяемую в подвид или географическую расу.

В топографии пространственных группировок выделяют 3 основных и 2 комбинированных типа:

Диффузный (равномерный);

Островной (локальный);

Ленточный (вдоль складок и форм рельефа);

Кружевной: комбинация ленточного и диффузного;

Четковский: комбинация ленточного и островного.

Генетическая структурахарактеризуется частотой аллелей и частотой генотипов (полное описание генетической структуры вряд ли осуществимо). Уникальнсть популяции определяется ее генетической гетерогенностью.

Экологическая структура– это подразделенность по полу и возрасту и связям групп особей с абиотическими и биотическими факторами (питание самцов и самок может быть разным; у сеголетков, полувзрослых и взрослых оно также различается; поведение оседлых и мигрирующих особей различно; избегание опасности также осуществляется различными способами и т.п.).

Этологическая структура - внутривидовые связи (коммуникации), сопровождающиеся образованием временных или стойких группировок особей на основе общения и согласованного поведения. Этологическая структура соответствует образу жизни и способу размножения вида. Функциональный «вклад», биологическая «роль» каждой особи может существенно отличаться, особенно в иерархических группировках (охрана и мечение территории, заготовка кормов, строительная деятельность и пр.).

Основой образования этологической структуры служит «ранжирование» особей, приобретающих разное положение в группе: «доминант», «субдоминант» и «подчиняющиеся». Система «рангов» в популяции обычно сложна и всегда подвижна. У млекопитающих, прежде всего стадных, она приобретает особую сложность. Встречаются «круговые» системы соподчинения и параллельные, не совпадающие системы соподчинения, обслуживающие разные стороны жизни группы. Приобретение особью положения в группе обычно связано с ее наследственными особенностями, состоянием и опытом. Доминант теряет ранг в результате ошибки, болезни или появления более сильного соперника. Такая подвижность системы рангов обеспечивает высокие способности группы приспосабливаться к меняющимся условиям существования. Ранжирование обычно сопровождается стычками между претендентами, особенно острыми у стадных животных, в период спаривания образующих гаремы. Эмоционально напряженные бои самцов в это время могли бы часто кончаться гибелью соперников, если бы в ходе естественного отбора орудия нападения не приобрели «турнирного», относительно безопасного характера или не возникли защитные приспособления, подобные «калкану» кабанов - мощной, упругой соединительнотканной жировой подушки на плечах, защищающей от клыков соперника.

В некоторых группах намечается разделение обязанностей. Так, в прайдах львов самцы преимущественно заняты охраной охотничьей территории от вторжения чужаков (членов соседних прайдов), а самки добывают пищу и заботятся о молодняке. В семьях волков при нападении на крупную добычу одни гонят ее, тогда как другие стремятся перерезать ей путь или нападают из засады.

Все виды живых организмов представлены в природе конкретными популяциями. Биологическая структура популяций, численный состав и ее территориальные размеры могут быть разнообразными в разных ландшафтах и зонах ареала. Численность популяций мелких млекопитающих (мышевидные грызуны, бурозубки) может достигать десятков и сотен тысяч особей, а крупных - на несколько порядков ниже. Так, популяция амурского тигра не превышает 150-200 особей.

Нарушает изолирующие популяцию механизмы единственный процесс – обмен особями, который может происходить непрерывно во время расселения молодняка, подвижность которого в десятки и сотни раз превышает нормальную подвижность взрослых особей.

Популяции разных видов, сосуществующие в одном месте, образуют в своей совокупности сообщество (биоценоз). Необходимым условием рационального использования ресурсов и их сохранения является изучение структурно-функциональных свойств популяций.

Живущие в норах или пользующиеся постоянными убежищами млекопитающие обычно ведут одиночный или семейный образ жизни, занимая определенные участки, защищаемые от вторжения чужаков (многие грызуны, насекомоядные, хищники). Преимущества такого «землепользования» заключаются в ослаблении конкуренции за пищу и убежища и в относительно равномерном использовании территории.

Крупные подвижные животные, особенно копытные, образуют кочующие стада. Кочевки уменьшают опасность истощения пастбищ, а объединение в группы увеличивает защиту против хищников. У китообразных и ластоногих объединение в стада увеличивает возможности обнаружения скоплений корма.

Промежуточное положение между одиночным и стадным образом жизни занимают колониальные поселения грызунов (сурков, сусликов и др.) или зайцеобразных (пищух). Они существуют в местах с достаточным количеством корма и обеспечивают лучшие возможности для обнаружения приближающихся хищников, особенно птиц. При тесном сожительстве и постоянном общении соседей эти животные в пределах поселения имеют свои индивидуальные или семейные участки. Привлеченные благоприятными условиями (пища, убежища), в таких колониях часто поселяются и другие виды, ведущие одиночный образ жизни.

В стадах животных с номадным (кочевым) образом жизни и в поселениях видов, ведущих одиночный или семейный образ жизни, образуются группы особей, поддерживающих более частые контакты и нередко действующих совместно. Такие «парцеллярные группировки», «большие семьи», или кланы, эффективнее обеспечивают размножение, одновременно упорядочивая потребление кормов, облегчая создание убежищ, укрытий и троп на местах обитания. Контакты и частое взаимодействие животных в таких группировках на более широкой основе обеспечивают воспитание молодняка и обогащение его опытом предшествовавших поколений.

Сложная внутрипопуляционная структура изменяет характер действия естественного отбора: наравне с индивидуальным происходит и отбор групп с лучшей организацией. Расчлененная на парцеллярные группировки, популяция не теряет своей целостности, которая обеспечивается общей системой внутрипопуляционных связей (химических, визуальных, акустических), устройством общих нор, троп, гнезд и т. п. На территории, занятой популяцией, возникает биологическое «сигнальное поле», связывающее парцеллы в единую популяцию (Н. Hayмов, 1975).

Изучение систем сигнализации и сигнальных полей имеет практический интерес, открывая возможности управления размещением, численностью и поведением полезных и вредных диких животных с помощью технического воспроизведения сигналов или их систем.