Женские половые клетки

2016-09-17

719

Обсуждений (0)

0.00 из 5.00 0 оценок

⇐ Предыдущая 2 3 4 5 678 9 10 11 Следующая ⇒

а) Природа клеток

а) Женскими половыми клетками обычно считаются яйцеклетки, имеющие, по опре-

делению, гаплоидный набор ДНК.

б) Но на самом деле у млекопитающих

- такие клетки никогда не образуются,

- а оплодотворению подвергается ооцит II – клетка, появляющаяся после первого

деления мейоза (т.е. при делении ооцита I) и ещё не прошедшая второе деление, а по-

тому содержащая диплоидный набор ДНК.

в) Однако этим нередко пренебрегают и всё равно говорят о яйцеклетке – тем более,

что состав цитоплазмы от указанного факта не зависит.

б) Цитоплазма «яйцеклетки» (ооцита)

Помимо обычных органелл, в цитоплазме зрелого ооцита содержатся следующие спе-

цифичные структуры.

Важно также, что в цитоплазме ооцита – очень высокое содержание компонентов бе-

лок-синтезирующей системы – рибосом, мРНК, рРНК, тРНК.

в) Ооцит I, ооцит II и их оболочки

Развитие ооцитов I в яичнике	Ооциты I, т.е. клетки на стадии первого деления мейоза, развиваются в яичниках, где каждая из них заключена в фолликул. В большинстве своём фолликулы находятся в покоящемся состоянии и называются примордиальными. Вступая в созревание, фолликул растёт и усложняется по структуре, проходя стадии первичного, вторичного и третичного фолликула. Правда, далеко не все фолликулы доходят до последней стадии: с каж- дой стадией всё бóльшее число фолликулов подвергается атрезии – проще говоря, дегенерации.
Оболочки ооцита I	1) Итак, в достаточно зрелом (например, в первичном) фолликуле (рис. 5.1) ооцит I – уже крупная клетка: (1) – её ядро, (2) – ядрышко, (3) – цито- плазма с желточными гранулами. 2) Вокруг ооцита I имеются сле- дующие оболочки: а) блестящая (zona pellucida) (4) – бесклеточная, состоящая из гли- копротеинов и гликозамингликанов, б) зернистая (5) – из фолликуляр- ных клеток (эпителиальной приро- ды) на базальной мембраной (6) в) и текальная (7) – соединитель- нотканная.	Рис. 5.1. Фолликул в яичнике
Овуляция	а) По мере дальнейшего развития фолликула в нём появляется и увели- чивается в размере полость с жидкостью, продуцируемой фоллику- лярными клетками (численность которых тоже возрастает). б) В третичных фолликулах полость занимает большую часть объёма фолликула. И давление всё накапливающейся жидкости в одном из та- ких фолликулов вызывает овуляцию: - разрыв стенки фолликула, а также оболочек самого яичника. в) При этом ооцит с оставшимися оболочками, выталкиваясь из яичника, попадает в ампулярный отдел яйцевода.
а) Во время овуляции ооцит I завершает первое деление мейоза и превращается в тот самый ооцит II, который и участвует в оплодотворении. б) При этом вторая из дочерних клеток – т.н. редукционное тельце – цитоплазмы прак- тически не получает и оплодотворяться не может.
Оболочки ооцита II	После овуляции вокруг ооцита II остаются: - прежняя блестящая оболочка, - часть фолликулярных клеток (зернистая оболочка) без базальной мембраны (последняя вместе с прочими фолликулярными клетками остаётся в стенке лопнувшего фолликула), - и небольшие обрывки текальной оболочки.

4. Оплодотворение. В этом процессе различают несколько стадий.

Способ движения гамет	Сближение происходит в результате встречного движения клеток. 1) Ооцит II с оболочками – пассивное перемещение с током жидко- сти по ампулярному отделу яйцевода по направлению к матке. 2) Сперматозоиды: - первые часы, во влагалище и матке, тоже перемещаются пассивно – вместе с слизью, под действием мышечных сокращений; - позже, когда произойдёт их активация, начинают двигаться само- стоятельно (по яйцеводу).
Капацита- ция	Капацитация – это и есть активация сперматозоидов. а) Она проявляется усилением их метаболизма и подвижности. б) Кроме того, меняется белковый и липидный состав плазмолеммы головок сперматозоидов, что облегчает - связывание сперматозоидов с оболочками ооцита - и последующий разрыв этой мембраны.
Таксис	Направление активного движения сперматозоидов в яйцеводе задаётся - отрицательным реотаксисом – способностью определять направ- ление тока жидкости и двигаться в противоположную сторону, - а также хемотаксисом – движением в сторону возрастания кон- центрации гиногамонов, выделяемых ооцитом.

Связывание	а) Несколько сотен наиболее активных сперматозоидов - проникает между клетками зернистой оболочки - и специфически взаимодействуют рецепторами своей головки с рецепторами блестящей оболочки ооцита. б) Биение их хвостов вызывает вращение всего клеточного ком- плекса с частотой 4 оборота в минуту.
Акросомная реакция	а) Подобное связывание запускает в сперматозоидах акросомную реакцию: наружу выделяются ферменты акросомы: акрозин, гиалуронидаза , коллагеназа, пенетраза и др. б) И с их помощью каждый сперматозоид начинает «бурить» в бле- стящей оболочке собственный узкий ход.
Прикрепление к плазмолемме	Первый сперматозоид, преодолевший оболочки, прикрепляется к плазмолемме ооцита. Здесь образуется выпячивание – воспринимающий бугорок.

а) Сближение и дистантное взаимодействие половых клеток

б) Контактное взаимодействие гамет

в-I) Проникновение сперматозоида (ядра и центриолей) в ооцит II

а) В ооцит II проникают только ядро и центриоли сперматозоида.

б) Плазмолемма же его встраивается в плазмолемму ооцита, что

- меняет трансмембранный потенциал и

- стимулирует высвобождение содержимого кортикальных гранул ооцита.

в-II) Кортикальная реакция включает изменения блестящей оболочки:

Птицы Млекопитающие

«Яйцеклетка» Резко телолецитальная Вторично олиго- и изолецитальная

Дробление Неполное Полное, неравномерное, асинхронное

При дроблении вначале образуется комочек клеток – морула. Потом в зародыше появляется полость – он становитсябластулой.

Рис. 5.2. Бластула а) ДИСКОБЛАСТУЛА Компоненты: трофобласт (стенка), эмбриобласт (крупные клетки), бластоцель (полость) б) БЛАСТОЦИСТА

а) Сближение пронуклеусов Ядро сперматозоида – мужской пронуклеус – набухает до размера женского. Одновременно пронуклеусы сближаются. В сближенном состоянии они образуют т.н. синкарион.

б) Удвоение ДНК и центри- олей В плане подготовки к первому митотическому делению, в каждом пронуклеусе происходит репликация ДНК, а хромосомы становят- ся двухроматидными. Удваиваются также центриоли, пришедшие со сперматозоидом.

в) Начало пер- вого деления Далее в пронуклеусах начинается профаза митоза: конденсируются хромосомы, разрушается ядерная оболочка. После этого, на стадии метафазы, хромосомы обоих пронуклеусов объединяются в единую метафазную звезду.

5. Подготовка зиготы к дроблению

6. Дробление и образование бластулы (у птиц и млекопитающих)

29

а) отделение её от плазмолеммы ооцита т.н. перивителлярным пространством,

б) потерю ею рецепторов связывания спермиев,

в) значительное её уплотнение (путём образования множества поперечных связей).

С этого момента блестящая оболочка называется оболочкой оплодотворения.

в-III) Завершение мейоза ооцитом

Проникновение в ооцит центриолей позволяет ему пройти (одновременно с корти-

кальной реакцией) второе деление мейоза:

23 дихроматидных хромосомы подразделяются на два набора монохроматидных

хромосом:

- один остаётся в зиготе в составе женского пронуклеуса,

- второй набор собирается в очередное редукционное тельце, которое выталкива-

ется из ооцита куда-нибудь под оболочки.

«Исходник» У птиц бластула (рис. 5.2,а) – это слой клеток, имеющий дисковид- ную форму и лежащий на неподелившемся желтке.

1) Деламинация Путём неравномерного деления клеток слой расщепляется на два: - на эпибласт – верхний слой крупных цилиндрических клеток, ко- торые-то и дадут начало всем трём зародышевым листкам и части незародышевых листков; - и на гипобласт – нижний слой мелких плоских клеток, в образо- вании тканей зародыша не участвующий.

2) Иммиграция: а) образование первичной полоски На стадии иммиграции клетки зародыша (эпибласта) - тоже интенсивно делятся, - но теперь в большинстве своём не остаются на месте, а активно перемещаются. а) Миграция происходит - вначале – по верхней по- верхности зародышевого щит- ка от периферии к центру и немного кзади, Рис. 6.1. Гаструляция у птиц. а) Зародышевый щиток, вид сверху

- а отсюда клетки стекают вниз – под поверхность щитка. Поэтому в средней части поверхности диска образуются (см. рис. 6.1,а) утолщения: - первичная полоска (1) и спереди от неё – первичный бугорок (3), - а посередине их – углубления – первичная бороздка (2) и пер- вичная ямка (4).

2) Иммиграция: б) образова- ние зародышевых листков Первая порция мигрирующих клеток уходит на нижнюю по- верхность щитка, оттесняет к периферии клетки гипобласта и становится зародышевой энтодермой (5). Вторая порция клеток распре- деляется в слое между двумя б) Препарат. Первичная полоска

поверхностями, формируя мезодерму.( 4). Клетки, остающиеся сверху, – это зародышевая эктодерма (3).

а) Гаструляция уптиц

30