а) ЭПС представляет собой совокупность мембранных вакуолей, трубочек и плоских
мешков (цистерн), распределённых тем или иным способом в цитоплазме.
1. Состав
Комплекс Гольджи состоит
из диктиосом.
Диктиосома (1) – скопление 5-
10 плоских мембранных ци-
стерн, лежащих параллельно
друг другу.
Диктиосомы соединены с шеро-
ховатой ЭПС (изображена в ле-
вой части рисунка) и друг с дру-
гом трубочками и цистернами.
Вся совокупность диктиосом и
составляет комплекс Гольджи.
Рис. 3.1. Схема строения
комплекса Гольджи (по R V. Kristič)
2. Функ-
ции
В комплексе Гольджи происходят процессы, продолжающие те, что начи-
нались в шероховатой ЭПС. Здесь
1) завершается модификация белков,
2) белки сортируются на экспортные, мембранные, лизосомальные и
пероксисомные,
3) при этом белки концентрируются и «упаковываются» в соответ-
ствующих структурах – транспортных пузырьках, будущих лизосомах и
т.д.,
4) затем включаются механизмы транспорта этих структур в соответ-
ствующих направлениях.
1. Состав и
функция
Лизосомы – мембранные пузырьки, содержащие ферменты гидролиза
биополимеров – лизосомные гидролазы.
Они активны в сильно кислой среде, которая создаётся в лизосомах за
счёт деятельности протонных насосов.
Таким образом, функция лизосом – внутриклеточное переваривание
макромолекул.
2. Типы
лизосом
Традиционно различают следующие типы лизосом:
а) первичные – вновь образованные, с гомогенным содержимым,
б) вторичные – включают перевариваемый материал, отчего их
содержимое неоднородно,
в) телолизосомы (остаточные, или резидуальные, тельца) – со-
держат непереваренные остатки белков и липидов, которые уплот-
няются и превращаются в пигмент старения липофусцин.
3. Гидролаз-
ные
пузырьки и
эндосомы
а) Теперь первичную лизосому называют просто гидролазным пу-
зырьком. Эти пузырьки, как и мелкие протонные пузырьки, отщеп-
ляются от аппарата Гольджи.
б) А сливающиеся пиноцитозные пузырьки, диффундирующие
навстречу от плазмолеммы, образуют эндосому (первичную лизосо-
му).
в) Слияние гидролазных пузырьков с эндосомой даёт позднюю эндо-
ков: экспортных, мембранных, лизосомных и пероксисомных..
4. Лизосомы
12
д) Аппарат Гольджи (он же комплекс Гольджи, или пластинчатый ком-
плекс) – постоянный партнёр шероховатой ЭПС в образовании всё тех же видов бел-
А) Функция
Рибосомы – безмембранные органеллы, которые осуществляют
трансляцию мРНК, т.е. включают в строящуюся пептидную цепь
аминокислотные остатки в соответствии с последовательностью
кодонов мРНК.
б) Две
субъединицы
Рибосома состоит из двух субъединиц – большой и малой.
Каждая из них представляет собой свёрнутый рибонуклеопротеид-
ный тяж.
В неработающем состоянии субъединицы диссоциированы.
Они объединяются вместе лишь при наличии мРНК и активиро-
ванных аминокислот.
в) Полисомы
Как правило, цепь мРНК одновременно транслируют несколько (до
5-6) рибосом, которые ползут друг за другом с определённым ин-
тервалом.
Такие структуры называются полисомами (или полирибосомами).
г) Два типа
рибосом
В клетках животных известны два типа рибосом:
- основной тип – цитоплазматические рибосомы и
- более мелкие по размеру митохондриальные рибосомы, на ко-
торых образуется лишь малая часть белков митохондрий.
д) Свободные и
мембрано-
связанные
рибосомы
А цитоплазматические рибосомы могут функционировать
- в гиалоплазме (в свободном, мембранонесвязанном, состоянии)
- и на мембранах ЭПС – на стороне, обращённой к гиалоплазме;
это т.н. мембраносвязанные рибосомы.
Очевидно, термин «мембраносвязанные рибосомы (или, точнее,
полисомы)» означает ту же структуру, что и термин «шероховатая
ЭПС». Следовательно, на этих рибосомах образуются те четыре
группы белков, которые мы упоминали выше:
экспортные, мембранные, лизосомальные и пероксисомные.
Отличие
от
лизосом
Пероксисомы, как и лизосомы, – мембранные пузырьки, содержа-
щие большой набор ферментов. Только это ферменты уже не гид-
ролитических, а окислительно-восстановительных реакций.
Ферментный
состав
Конкретно, в пероксисомах находятся следующие ферменты:
1) оксидазы аминокислот и ряда других веществ; причём в ре-
зультате этих реакций образуется пероксид водорода, Н2О2 –
опасный окислитель;
2) ферменты, устраняющие Н2О2 из среды, – каталаза и перокси-
дазы
Образование
новых
пероксисом
- На мембраносвязанных и свободных рибосомах синтезируются
ферменты пероксисом;
- они проникают внутрь существующих пероксисом,
- и от последних отпочковываются новые пероксисомы.
5. Пероксисомы
6. Рибосомы
13
сому, которая при дальнейшем снижении рН превращается в лизосо-
му (по старом у – вторичную лизосому).
а) Основные функ-
ции
Митохондрии – двухмембранные структуры, в которых про-
исходят
- заключительные стадии окислительного распада пита-
тельных веществ, в т.ч. – цикл Кребса и β-окисление жирных
кислот,
- а также преобразование энергии окислительных реакций
в энергию АТФ – т.н. окислительное фосфорилирование.
б) Мембраны
1) Наружная мембрана митохондрий содержит широкие гид-
рофильные каналы и поэтому проницаема для многих низко-
молекулярных веществ.
2) Внутренняя мембрана имеет многочисленные впячивания
– кристы, – которые значительно увеличивают её площадь.
В эту мембрану встроены ферменты т.н. цепи переноса элек-
тронов (от окисляемых субстратов на кислород), и с перено-
сом электронов по данной цепи сопряжено образование АТФ.
в) Митохондриаль-
ные
ДНК и
рибосомы
Митохондрии, как полагают, произошли от древних аэробных
бактерий, вступивших в симбиоз с эукариотическими клетка-
ми.
Поэтому в них сохранилась система автономного синтеза
белков, сходная с бактериальной:
1) собственная ДНК (мтДНК) – кольцевая, от 1 до 50 копий в
органелле, включающая 37 генов;
2) собственные рибосомы, меньшие по размеру цитоплазма-
тичских.
Однако эта система обеспечивает синтез лишь 5% белков
митохондрий.
1) Природа
МФ образованы глобулярным белком актином:
микрофиламент – двойная спираль (диаметром 5-7 нм), каждая нить
которой представляет собой длинную цепочку из шарообразных мо-
лекул актина.
2) Основные
функции
а) В клетках МФ, ориентируясь, в основном, вдоль их длинной оси,
образуют густую сеть.
Особенно она выражена на периферии клеток, где препятствует их
сильной деформации.
б) Изменение длины МФ лежит в основе изменения формы клеток и
различных видов клеточного движения.
3) Участие по
МФ образует также цитоскелет микроворсинок – в частности, на
апикальной поверхности эпителиальных клеток тонкой кишки.
В центре микроворсинки – пучок из 40 МФ, а в основании микро-
7. Митохондрии
8. Цитоскелет и его производные
а) Микрофиламенты (МФ)
14
Остальные белки (т.е. основная масса белков клетки) образуются
свободными рибосомами (полисомами).
1) Центри-
оли
а) Центриоли образованы микротрубочками по формуле (9×3)+0. Это
означает, что центриоль содержит 9 периферических триплетов МТ,
расположенных по окружности, а в центре МТ нет.
б) Центриоли располагаются парой – под прямым углом друг к другу.
Такая структура называется диплосомой..
в) В свою очередь, вокруг центриоли – т.н. центросфера, содержащая
сателлиты, от которых отходят МТ цитоскелета.
г) Вместе центриоли и центросфера составляют клеточный центр.
2) Аксонема
а) Аксонема, или осевая нить, является цитоскелетом ресничек и жгу-
тиков. Схема расположения в ней МТ такова: (9×2)+2. Т.е. имеется 9
периферических дуплетов МТ и одна центральная пара.
б) Периферические дуплеты связаны друг с другом «ручками» из бел-
ка динеина, а с центральной парой – радиальными мостиками.
в) При замыкании и размыкании динеиновых мостиков соседние дуп-
леты скользят относительно друг друга, что приводит к изгибу (бие-
нию) аксонемы.
1) Приро-
да
Стенка МТ образована одним слоем глобулярного белка тубулина. На
поперечном срезе – 13 глобул этого белка, образующих почти окруж-
ность (на самом деле укладка глобул в стенке – спиралевидная).
2) Изме-
нение
длины
Длина МТ (как и МФ) может меняться. Регулятором, видимо, служат
специальные стабилизирующие их белки.
При этом у МТ различают два конца:
- минус-конец, часто закреплённый на одном из сателлитов (каковыми
являются особые белковые тельца),
- и плюс-конец, с которого и происходит рост (путём самосборки) или
укорочение МФ.
3) Функ-
ции
1) МТ тоже образуют в клетке густую сеть, поддерживая форму клеток.
2) МТ выполняют и транспортную роль: например, в длинных отростках
нервных клеток вдоль МФ, как по рельсам, перемещаются секреторные
и иные гранулы.
в) Микротрубочки (МТ)
г) Производные МТ
9. Препараты, рекомендуемые к изучению (полное название и описание – в Атласе).
всасывании
веществ
ворсинки МФ контактируют с молекулами миозина.
Скольжение МФ относительно миозина способствует перемещению
всасываемых веществ в тело клетки.
б) Промежуточные филаменты - по диаметру (10 нм) находятся между МФ (5-7
нм) и МТ (24 нм), с чем и связано их название.
Белковая природа данных филаментов зависит от вида ткани. В эпителии это кератин.
1) Мембраны
ядерной
оболочки
Ядерная оболочка состоит из двух мембран, разделённых пери-
нуклеарным пространством и образующих полый двухслойный
мешок.
Наружная мембрана – это компонент цитоплазматической
ЭПС, с которым могут быть связаны рибосомы.
Внутренняя мембрана связана со структурами самого ядра: а
именно – с прилегающей к ней ядерной пластинкой (ламиной), к
которой крепятся концы всех хромосом, причём, в строго опреде-
лённых местах.
2) Ядерные
поры
Ядерная оболочка пронизана большим количеством (порядка
2000-4000) крупных пор.
В области краёв поры наружная и внутренняя мембраны сливают-
ся, образуя округлое отверстие диаметром 120 нм.
В это отверстие встроен т.н. комплекс поры, в котором имеются
каналы уже гораздо меньшего, но всё же значительного, диаметра –
10 нм.
3) Транспорт
через поры
а) Через каналы происходит интенсивный транспорт молекул и
крупных частиц в обоих направлениях:
- из цитоплазмы в ядро – нуклеотидов, хромосомных и рибо-
сомных белков, регуляторных факторов;
- и из ядра в цитоплазму – многочисленных мРНК,. тРНК, ри-
босомных субъединиц.
б) Чаще всего используется, видимо, активный транспорт – в
случае крупных молекул и частиц. В этом участвуют специальные
рецепторные белки и используется энергия АТФ.
16
Гранулы гликогена Комплекс Гольджи Фагосомы в макрофагах
Как вы ведете себя при стрессе?: Вы можете самостоятельно управлять стрессом! Каждый из нас имеет право и возможность уменьшить его воздействие на нас...