а) Постепенное ограничение возможных направлений развития
клетки называется коммитированием.
б) Крайняя степень коммитирования – детерминация: она
означает, что у клетки осталось лишь одно направление разви-
тия.
в) Совокупность процессов коммитирования (вплоть до детер-
минации) и последующего преобразования детерминированной
клетки в зрелую (по морфологии и функции) называется диф-
ференцировкой.
6) Дифферон
А совокупность всех клеточных форм (от стволовой клетки до
конечной, высокодифференцированной, формы), составляющих
определённую линию дифференцировки, называется дифферо-
ном.
7) Определение
понятия «ткань»
И, наконец, ткань – это возникшая в эволюции частная си-стема организма, которая состоит из одного или несколькихдифферонов клеток и их производных и обладает специфиче-скими функциями благодаря кооперативной деятельности всехеё элементов.
1) эпидермальный
– из кожной эктодермы
– эпителий кожи, производные кожи
2) эпендимо-
глиальный
– из нервной трубки
– эпителий полостей мозга
(эпендима)
3) целонефро-
дермальный
– из мезодермы
(без мезенхимы)
– эпителий серозных оболочек и
канальцев почек
4) ангио-
дермальный
– из мезенхимы
– эндотелий сосудов
5) энтеро-
дермальный
– из энтодермы
– эпителий желудка, кишки, печени и
поджелудочной железы
различают 5 типов железистого эпителия.:
3. Покровные эпителии
35
2. Общие сведения об эпителиальных тканях
а) Локализация
Эпителиальные ткани, в основном, бывают покровными и железистыми:
- покрывают внешние поверхности органов и тела,
- выстилают изнутри поверхности полостей, сосудов и протоков,
- являются основными секреторными клетками большинства экзокринных и эндо-
кринных желёз.
Кроме того, эпителиальными являются
- сенсорные клетки вторично чувствующих органов чувств (вкуса, слуха и обон яния)
- и строма тимуса.
б) Происхождение эпителиев
Эпителиальные ткани образуются из 5-ти эмбриональных источников, в связи с чем
Определение
Однослойными называются такие эпителии, у которых все
клетки контактируют с базальной мембраной.
Пример
Рис. 7.1.
Мезотелий
брюшины
Тотальный препа-
рат. Импрегнация
серебром и окраска
гематоксилином
Это однослойный плоский эпите-
лий.
Но убедиться ни в том, что он од-
нослойный, ни в том, что он –
плоский, на данном (тотальном)
препарате нельзя.
Зато хорошо видны границы (1)
клеток: между клетками фактиче-
ски нет межклеточного вещества.
1) Пласт клеток
Между клетками почти нет промежутков
2) Базальная мембрана
От подлежащей ткани эпителий отделён баз. Мембраной
3) Полярность
Базальный и апикальный отделы эпителия различны
4) Отсутствие сосудов
Лишь в одном эпителии есть сосуды – в улитке
5) Кератин
Промежуточные филаменты образованы кератином.
6) Регенерация
У эпителия – высокая способность к регенерации
а) Общие признаки
б) Классификация покровных эпителиев
4. Однослойные покровные эпителии
36
Определение
В многослойном эпителии с базальной мембраной связаны клет-
ки только нижнего (базального) соя.
В мочевыводящих путях – пере-
ходный эпителий: при растяже-
нии органа уплощается, т.е. пере-
ходит от одной формы к другой.
У него – 3 слоя:
- базальный (1),
- промежуточный (2) и
- поверхностный (3) из крупных
клеток с округлыми ядрами.
Это многослойный плоский не-
ороговевающий эпителий.
Он же – в полости рта и в пище-
воде.
В его составе условно выделяют
тоже 3 слоя:
- базальный (1),
- шиповатый (2), чьи клетки со-
держат многочисленные «шипи-
ки», образующие десмосомы, и
- наружный слой плоских клеток.
Пример
Рис. 7.2. Эпите-
лий тонкой
кишки
Окраска ге-
матоксилином и
эозином
Это однослойный цилиндриче-
ский (синоним: призматический)
каёмчатый эпителий (3).
Он покрывает ворсинки (2) тон-
кой кишки.
На апикальной поверхности эпи-
телиоцитов – оксифильная щё-
точная каёмка (4), образованная
микроворсинками.
Рис. 7.3. Эпите-
лий трахеи
Окраска
гематоксилином и
эозином
Здесь – многорядный мерца-
тельный эпителий.
Все клетки касаются базальной
мембраны (однослойность), но
т.к. они различны по высоте, то их
ядра лежат на разных уровнях
(многорядность).
Видны ядра клеток: базальных (1), переходных (2) ,
мерцательных (3) с ресничками (4), бокаловидных (5).
5. Многослойные покровные эпителии
37
Компоненты
желёз
1) Концевые отделы – полые мешочки или трубочки, стенка которых
состоит из экзокриноцитов, выделяющих в просвет свой секрет.
2) Выводные протоки – идут от концевого отдела к соответствующей
полости тела или на его поверхность. Изнутри выстланы покровным
эпителием.
Замечание: в эндокринных железах нет ни концевых отделов, ни вы-
водных протоков.
Типы
секреции
1) Меро-
криновая
секреция
Выделение секрета идёт без нару-
шения целостности экзокриноци-
тов.
Пример – слюн-
ные железы.
2) Апо-
криновая
секреция
При выделении секрета происходит
частичное разрушение апикальных
отделов клеток.
Пример – мо-
лочные железы
3) Голо-
криновая
секреция
Образуя секрет, клетки полностью
разрушаются и выделяются вместе
с секретом.
Пример – саль-
ные железы
Природа
секрета
По природе секрета железы делятся на
1) белковые, 2) слизистые, 3) белково-слизистые и 4) сальные
Наконец, эпидермис - это много-
слойный плоский ороговевающий
эпителий.
В нём различают 5 слоёв:
- базальный (1) – вместе с под-
лежащей базальной мембраной
имеет очень извилистый контур
из-за впячивания в эпителий мно-
гочисленных сосочков соедини-
тельной ткани;
- слой шиповатых клеток (2),
- зернистый слой (3) – из уплощённых клеток (с уплощёнными
же ядрами), заполненных гранулами т.н. кератогиалина,
- блестящий (4) и роговой (5) слои – из безъядерных клеток, где
кератин уже не образует гранулы, а занимает весь внутриклеточный объём в виде про-
дольных плотно упакованных пучков.
Таким образом, в ходе превращения базальных клеток в роговые чешуйки в них исче-
зают почти все органеллы и накапливаются промежуточные филаменты из белка кера-
тина. Поэтому все эти клетки имеют общее название – «кератиноциты».
б) Общие сведения об экзокринных железах
38
6. Железистый эпителий а) Самая общая классификация желёз:
- по числу клеток – одноклеточные (напр., бокаловидные клетки) и многоклеточные;
- по направлению секреции – эндокринные (в кровь) и экзокринные (во внешнюю среду).
Дальше в этой теме речь будет идти лишь о многоклеточных экзокринных железах.
Рис. 7.7. Железы
матки
Окраска гематоксили-
ном и эозином
Рис. 7.8. Сальные железы.
Кожа с волосом
Окраска гематоксилином и
эозином
Рис. 7.9. Подчелюстная
слюнная железа
Окраска гематоксилином и
эозином
Это простые нераз-
ветвлённые трубчатые
железы
Это простые разветвлённые
альвеолярные железы
А это сложные разветвлён-
ные альвеолярно-трубчатые
железы
Морфоло-
гическая
класси-
фикация
желёз
1) По ветвлению вы-
водных протоков –
а) простые железы, если проток не ветвится
б) сложные железы, если протоки ветвятся
2) По ветвлению кон-
цевых отделов –
а) неразветвлённые и
б) разветвлённые
3) По форме конце-
вых отделов –
а) трубчатые и
б) альвеолярные
39
7. Примеры желёз
Тема 8. КРОВЬ
1. Ткани внутренней среды организма: общие свойства
Кровь (вместе с кроветворными и соединительными тканями) относится к тканям внут-
ренней среды организма.
а) Все эти ткани происходят из мезенхимы.
б) Значительную часть объёма в каждой из них занимает межклеточное вещество:
- жидкое (в крови и лимфе),
- гелеобразное (в собственно соединительных тканях) или
- твёрдое (в скелетных соединительных тканях).
в) Клеточный состав многих (хотя не всех) этих тканей весьма разнообразен.
2. Состав крови (общий объём у взрослого человека – около 5 л)
а) Эритроциты – постклеточные структу-
ры, лишённые ядер и всех прочих орга-
нелл. Время жизни – 120 суток.
б) По форме 85–90 % эритроцитов – двоя-
ковогнутые диски диаметром 7,5 мкм.
в) На препарате окрашены эозином в розо-
вый цвет, имеют округлую форму и про-
светление в центре.
Рис. 8.1. Эритроциты
Мазок крови
Окраска по Романовскому
Ретикуло-
циты
Около 1-2% эритроцитов крови составля-
ют их непосредственные предшественни-
ки – ретикулоциты.
При окраске по Романовскому неотличимы от зрелых эритроцитов.
При окраске же мазка крезиловой синькой в ретикулоцитах выявляется
зернисто-сетчатая структура – остатки органелл.
Старые
формы
Около 9 % эритроцитов крови приходится на старые формы:
- эхиноциты (эллипсоиды с шипами) – 6%,
- сфероциты (сфероиды без шипов) – 1%,
- стоматоциты (куполообразного вида) – 2%.
Состав
плазмы
а) Вода (90 % от массы)
б) Белки (6,5–8,5% от массы): альбумины, глобулины, фибриноген
в) Липиды – в составе специальных транспортных мицелл
г) Многочисленные низкомолекулярные органические соединения
д) Различные неорганические ионы
4) Групповые антигены крови, в т.ч. антигены системы АВО.
Белок ци-
топлазмы
– гемогло-
бин (Hb)
а) Занимает от четверти до половины объёма эритроцита.
б) Молекулы содержат 4 белковые субъединицы; с каждой из них связан
гем – вещество полициклической структуры с атомом Fe (II) в центре.
в) Транспортирует в крови кислород – от лёгких к тканям. Каждый гем
через атом Fe может связать одну молекулу О2.
г) По аминокислотному составу различают несколько видов Hb.
В частности, у гемоглобина плода (HbF) сродство к кислороду выше,
чем у гемоглобина взрослого человека (HbA).
Карбо-
ангидраза
Тоже находится в цитоплазме эритроцитов.
Облегчает перенос СО2 из тканей в лёгкие. –
а) В тканях СО2 диффундирует из плазмы крови в эритроциты и пре-
–
вращается карбоангидразой в более растворимую форму (HCO3 ), кото-
рая выходит в плазму и в таком виде транспортируется.
б) В лёгких, наоборот, бикарбонат, «заходя» в эритроциты, превра-
щается в СО2, который диффундирует из эритроцитов и вообще из крови
– в выдыхаемый воздух.
Ядра
а) У зрелых нейтрофилов и эозинофилов ядро – сегментированное: со-
стоит из нескольких сегментов, связанных перемычками.
б) Поэтому данные клетки (впрочем, как и базофилы, у которых ядро
тоже слегка деформировано) к делению не способны.
Гранулы
Каждый гранулоцит содержит гранулы двух (или даже трёх) типов.
а) Неспецифические (или первичные) гранулы – разновидности лизо-
сом, почти одинаковые у всех гранулоцитов.
б) Специфические (вторичные) – нейтрофильные, эозинофильные или
базофильные – они-то и определяют вид гранулоцита.
I. ГРАНУЛОЦИТЫ, ИЛИ ЗЕРНИСТЫЕ ЛЕЙКОЦИТЫ
II. АГРАНУЛОЦИТЫ
Нейтрофильные лейкоциты
(нейтрофилы)
Эозино-
филы
Все
виды
2–4 %
Базо-
филы
Все
виды
Моно-
циты
Лимфо-
Циты
Юные
Палочко-
ядерные
Сегменто-
ядерные
–––––
Все
Виды
0–0,5 %
3–5 %
65 –70 %
0,5– 1 %
6–8 %
20–30 %
41
4. Лейкоцитарная формула – отражает разнообразие лейкоцитов и относитель-
ное содержание каждого их вида от общего количества лейкоцитов..
5. Гранулоциты а) Общие свойства
б) Нейтрофилы: размер – 10–15 мкм
1) Зрелая форма – сегментоядер-
ный нейтрофил: ядро – из 3–4-х
Ядро
сегментов.
2) Предшественник – палочкоядер-
ный нейтрофил: ядро – ещё в виде
изогнутой палочки.
Виды
гранул
Гранулы – в виде мелкой зернисто-
сти. Три вида:
- первичные (азурофильные), 15 %,
- вторичные (нейтрофильные), 80%,
- третичные, 5%.
Рис. 8.2. Нейтрофилы:
сегментоядерный (слева) и
палочкоядерный (справа)
Мазок крови.
Окраска по Романовскому
Содер-
жимое
гранул
В гранулах содержатся те или иные вещества из следующих групп.
1) Антимикробные белки и ферменты:
– –
- миелопероксидаза – окисляет ионы Cl и I в молекулы Cl2 и I2, кото-
рые, в силу высокой окислительной способности, убивают микробы;
- лизоцим – разрушает полисахариды бактериальной стенки,
- щелочная фосфатаза – расщепляет бактериальную ДНК,
- лактоферрин – связывает необходимое для бактерий железо.
2) Ферменты, разрушающие межклеточное вещество в повреждённом
участке ткани: эластаза, коллагеназа, желатиназа.
Плаз-
мо-
лемма
В плазмолемме – рецепторы
- к некоторым бактериальным поверхностным белкам и гликолипидам,
- к олигосахаридам собственных клеток, выходящим на поверхность при
повреждении клеток,
- к неспецифической области иммуноглобулинов G (IgG).
Функ-
ция
1) Нейтрофилы мигрируют из крови в очаг повреждения ткани, где
- могут «дистантно» поражать бактерии – выделяя антимикробные в-ва,
- но, главное, фагоцитируют бактерии и «тканевые обломки» – благодаря
перечисленным рецепторам.
Поэтому нейтрофилы называют микрофагами.
2) Часть нейтрофилов может в результате фагоцитоза тоже погибать.
Смесь погибших нейтрофилов, убитых бактерий и разрушенных остатков
ткани составляет гной.
42
в) Базофилы: размер – 9–12 мкм
1. В крови 1 базофил приходится примерно на 100.000 эритроцитов.
2. Ядро – слабодольчатое и трудноразличимое за крупными базо-
фильными гранулами, заполняющими почти всю цитоплазму.
3. Среди прочих веществ эти гранулы содержат:
- гистамин – медиатор воспаления (расширяет сосуды и повы-
шает их проницаемость); образуется из аминокислоты гистидина;
- и гепарин – полисахарид с противосвёртывающей активностью.
4) На плазмолемме базофилов – рецепторы к свободным IgE. Если
же связывается ещё и антиген, содержимое гранул высвобождается
и развивается воспалительная или даже аллергическая реакция.
г) Эозинофилы: размер – 12–17 мкм
Рис. 8.3.
Базофил
Мазок крови
Морфо-
логия
1) По размеру моноциты – самые крупные среди
форменных элементов крови.
2) Ядро – тоже крупное, бобовидное (нередко –
вообще неправильной формы) и относительно
светлое.
3) Цитоплазма – в виде светлого широкого ободка
и может содержать несколько гранул.
Рис. 8.5.
Моноциты
Мазок крови
Окраска
по Романовскому
Функции
моноцитов
Единственная функция моноцитов состоит в том,
что в тканях они превращаются в макрофаги.
Причём, имеется около десятка разных видов
макрофагов:
I. типичные макрофаги,
II. остеокласты - в костной ткани, и т.д.
Все они происходят из моноцитов крови.
Отличие
макрофага
от моно-
цита
В ходе превращения моноцита в макрофаг
- увеличивается размер клеток,
- в клетках накапливаются лизосомы и компоненты белоксинтезиру-
ющей системы,
- на поверхности появляются новые рецепторные белки..
Функции
макро-
фагов
Макрофаги – активные участники иммунных и воспалительных реакций.
При этом среди их функций наиболее важны следующие три.
1) Фагоцитоз: происходит примерно так же, как у микрофагов (т.е. с
участием рецепторов плазмолеммы и затем – активных окислителей).
2) Представление антигенных детерминант (небольших пептидов
из разрушенных белков) Т-лимфоцитам, без чего последние не могут
опознать антиген.
3) Секреция многочисленных биологически активных веществ.
Морфоло-
гия
1) Ядро состоит из 2-х сегментов.
2) Эозинофильные гранулы содержат:
- главный оснóвный белок, обладающий анти-
паразитарной (антигельминтной и антипрото-
зойной) активностью,
- фермент гистаминазу, инактивирующий ги-
стамин.
Рис. 8.4.
Эозинофил
Мазок крови
Окраска
по Романовскому
Функция
Соответственно, функции эозинофилов таковы:
1) противопаразитарная защита,
2) уравновешивание действия базофилов, т.е.
противовоспалительное и антиаллергическое
действия – за счёт целой серии антигиста-
минных эффектов: эозинофилы
- тормозят освобождение гистамина из базофилов,
- а тот гистамин, который уже выделился, адсорбируют на своей по-
верхности, фагоцитируют и инактивируют в эозинофильных гранулах.
6. Агранулоциты. Моноциты: размер – 18–20 мкм
7. Агранулоциты. Лимфоциты
43
Особен-
ности
В-лимфоциты
- образуются в большинстве своём в красном костном мозгу,
- несут на поверхности рецепторные иммуноглобулины (BCR – В-
клеточные рецепторы), специфичные к тому или иному антигену;
- по специфичности этих BCR подразделяются на множество клонов и
- являются основными участниками гуморальных иммунных реакций.
Суть
реакций
Суть этих реакций – в том, что стимулированные антигенами В-лимфо-
циты превращаются в плазматические клетки, которые продуцируют
антитела, связывающие и обезвреживающие данные антигены.
Механизм
гумораль-
ных им-
мунных
реакций
1) Реакции вызываются бактериями и растворёнными макромолекулами.
В-клетки тех или иных клонов узнают и связывают их своими BCR.
Необходимо, чтобы антиген был узнан и вторым участником – Т-
хелперами («помощниками») соответствующей специфичности.
2,а) Тогда в стимулированных В-клетках лимфоузлов, миндалин и т.п.
начинаются сложные процессы – мутагенез генов Ig, отбор и раз-
множение клеток с наилучшими результатами мутагенеза.
2,б) После этого
- одни дочерние клетки сохраняются как В-клетки памяти,
- а другие вступают в дифференцировку (в них сильно развиваются
шероховатая ЭПС и аппарат Гольджи).
3,а) В результате дифференцировки образуются плазматические
клетки. Синтезируемые ими антитела – это иммуноглобулины (Ig),
близкие по своей специфичности к исходным BCR.
3,б) Поэтому они тоже связывают антигены, но уже – в свободной среде.
Морфо-
логия
1) В крови преобладают малые (80-85%) и сред-
ние (10%) лимфоциты.
2) У этих клеток
- ядро – округлое, тёмное,
- цитоплазма – в виде узкого базофильного
(голубого) ободка без гранул.
Рис. 8.6.
Лимфоцит
Мазок крови
Окраска
по Романовскому
Основные
виды лим-
фоцитов
1) Малые и средние лимфоциты по происхож-
дению и функции делятся на
В- (30%) и Т- (60-65%)-клетки.
2) Большие (гранулированные) лимфоциты –
это NK-клетки (5-10%).
Функция
Функция лимфоцитов – специфическое распознавание и уничтожение
чужеродных для организма объектов.
То и другое достигается в ходе иммунной реакции, которая может быть
гуморальной или клеточной.
По размеру – малые (6–7 мкм), средние (8–9 мкм) и большие (12–15 мкм) лимфоциты.
б) В-лимфоциты
в) Т-лимфоциты
44
а) Общая харакеристика.
Виды
1) Т-лимфоциты образуются в тимусе.
2) Их множество составляют клетки с разной функцией, в т.ч.
- Т-киллеры (клетки-«убийцы») – основные участники клеточных
иммунных реакций
- и Т-хелперы («помощники»), необходимые для протекания боль-
шинства как гуморальных, так и клеточных иммунных реакций.
TCR
1) Те и другие несут на поверхности TCR (Т-клеточные рецепторы), бо-
лее просто устроенные, нежели BCR, но тоже достаточно разнообразные.
2) С их помощью узнаётся не весь антиген (белок), а лишь та или иная
антигенная детерминанта (АД) – пептид из 8–11 или 15–20 остатков
аминокислот.
Суть
клеточных
иммунных
реакций
1) Клеточную иммунную реакцию вызывают эукариотические клетки,
несущие на поверхности чужеродные АД:
- собственные клетки организма, пораженные вирусом;
- опухолевые клетки; клетки трансплантата.
2) Суть последующей реакции – в том, что активные Т-киллеры (образо-
вавшиеся в результате размножения Т-киллера, стимулированного с по-
мощью Т-хелперов и т.н. АПК – антигенпредставляющих клеток)
- своими TCR узнают на поверхности клеток соответствующие АД,
- связываются с ними и
- разрушают клетки с помощью белка перфорина, который формирует
в мембране «жертвы» гидрофильные поры.
3) Последние инициируют одновременно развитие и некроза (за счёт
осмотического шока), и апоптоза в атакуемой клетке.
45
лет (микротрубочки, микрофиламенты) и канальцы. Рис. 8.7.
Как вы ведете себя при стрессе?: Вы можете самостоятельно управлять стрессом! Каждый из нас имеет право и возможность уменьшить его воздействие на нас...