Тема 4. ЯДРО И ДЕЛЕНИЕ КЛЕТКИ

1. Компоненты ядра клетки:

- ядерная оболочка,

- внешне бесструктурный ядерный матрикс,

- наследственный материал, представленный хромосомами и воспринима-

ющийся в интерфазе как хроматин, а в митозе – как кариотип,

- и ядрышки.

Оболочка и матрикс

Хромосомы и хроматин

18

19

а) Количество уровней укладки при разных состояниях хромосом

Различают 4 уровня компактизации хромосом.

а) Эухроматин обладает только одним, самым низшим уровнем (нук-

леосомным), что сохраняет его матричную активность.

б) Гетерохроматин имеет уже 3 уровня упаковки (от нуклеосомного

От одного

до четырёх

до хромомерного), что лишает его активности, но всё ещё не позволяет

различить отдельные хромосомы.

в) А в метафазных (и анафазных) хромосомах

- другой, более компактный, третий уровень организации (хро-

монемный вместо хромомерного)

1. Нуклео- сомный уровень	На первом уровне компактиза- ции ДНК вместе с белками ги- стонами образует очень длин- ную цепь «бусинок» – нукле- осом. а) Основа нуклеосомы – ок- тамер – глобула из 8 молекул гистонов (по 2 молекулы ги- стонов четырёх видов). б) Вокруг каждой такой глобу- лы молекула ДНК делает почти 2 оборота.	Рис. 4.2. Нуклеосомы
в) В участках между глобулами (эти участки называются линкерными отделами) с ДНК связано ещё по одной молекуле гистона (Н1). г) Период такой организации ДНК – примерно 200 нукл. пар ДНК. Сокращение длины хромосомы за счёт этого уровня – в 6,2 раза.
2. Нуклео- мерный уро- вень	На следующем уровне нуклеосомная нить конденсируется (благода- ря взаимодействию друг с другом молекул Н1) в более плотную су- перспираль – нуклеомерную нить, или хроматиновую фибриллу. Там, где этот уровень имеется, длина хромосомы (или её участка) сокращается ещё в 6-7 раз.
3-4. Третий и чет- вёртый уров- ни	Верхние два уровня компактизации хромосом - образуются под влиянием уже не гистонов, а определённых кис- лых белков, и - используют другой принцип – не спирализацию (или не только спирализацию), а образование петель, или складок. Так, нуклеомерная нить образует множество петель, которые соби- раются в розетки. В гетерохроматине интерфазных ядер эти розетки – относительно рыхлые и обозначаются как хромомеры. В итоге, - хромосома приобретает вид хромомерной цепи, - и на том компактизация хромосом ограничивается.
3. а) Хромо- мерная нить
3. б)	В метафазных же и анафазных хромосомах петли розеток и сами

	- и, кроме того, добавляется ещё один – четвёртый уровень (хро- матидный). Так что, в итоге, длина ДНК (и хромосомы) сокращается в 10.000 раз.
Краткий перечень	Эухроматин	Гетерохроматин	Метафазные хромосомы
1. Нуклеосомный уровень	1. Нуклеосомный ур. 2. Нуклеомерный ур. 3. Хромомерный ур.	1. Нуклеоосомный ур. 2. Нуклеомерный ур. 3. Хромонемный уровень 4. Хроматидный уровень

б) Характеристика уровней компактизации хромосом

20

 

 

Общая характе- ристика	1) Ядрышко (нуклеола) – самая плотная структура ядра, обычно имеющая округлую форму. 2) Нередко в ядре – не одно, а несколько ядрышек. 3) При этом ядрышки – не самостоятельные структуры: они явля- ются производными хроматина.
Состав	Всего в ядрышке различают три компонента: 1) ядрышковый организатор – совокупность некоего числа ко- пий генов рибосомальных РНК, 2) фибриллярный компонент – синтезируемые на этих генах пре-рРНК и созревающие из цепи рРНК, 3) а также глобулярный компонент – формирующиеся здесь же субъединицы рибосом.
1) Ядрышко- вый орга- низатор	а) Гены рибосомальных РНК локализуются в пяти парах хромо- сом, т.е. в 10 хромосомах (в области их вторичной перетяжки). б) При этом гены трёх видов рРНК (из четырёх) расположены друг за другом («цугом»), образуя т.н. кластер, который считывается при транскрипции как единое целое. в) В каждом ядрышковом организаторе – несколько сотен или даже тысяч копий как этого кластера, так и не входящего в него гена четвёртого вида (5 S-) рРНК. г) Количество ядрышек в ядре зависит от того, во сколько групп объединились 10 ядрышковых организаторов – в одну или несколь- ко.
2-3) Фибриллярный и гло- булярный компоненты	а) Превращение пре-рРНК в зрелые рРНК сводится к разрезанию её на отдельные рРНК и к дополнительной модификации послед- них. б) Зрелые рРНК вовлекаются тут же – в ядрышках – в процесс са- мосборки субъединиц рибосом, в котором участвует и несколько десятков рибосомных белков, поступающих из цитоплазмы.

Хромо-нема	розетки прилегают друг к другу гораздо более тесно. Образуемая при этом нить обозначается как хромонема, или хромо- сомная фибрилла.
4. Хроматид- ный уровень	Хромонема спирализуется или тоже складывается в петли. Возможно, группы таких петель образуют сегменты хромосомы, связанные друг с другом короткими линкерными участками. Продукт данного этапа конденсации – хроматида – одна из двух половин метафазной хромосомы.
Изменение размеров	В ходе компактизации, наряду с укорочением хромосомы (всего – в 10.000 раз), происходит её утолщение. Так, толщина нуклеосомной нити – 10 нм, а хроматиды – 700 нм.

21

 

 

 

6. Ядрышки – последние из перечисленных в начале темы компонентов ядра.

7. Функции ядер и внутриядерные процессы

Ядра клеток, в целом, выполняют три основные функции:

1) Митотические клетки	Жизненный цикл таких клеток сводится - к восстановлению (объёма клеток, содержимого цитоплазмы и пр.) после предыдущего деления - и к подготовке к следующему де- лению путём митоза.	Примеры: - стволовые клетки эпителиев, - кроветворные кле- тки ранних стадий со-зревания.
2) Условно постмитоти- ческие клетки	В обычных условиях не делятся, но сохраняют способность к делению, которая реализуется при других услови- ях.	При регенерации – гепатоциты, фиб- робласты, миосател- литы и др.
3) Постмитотиче- ские клетки	Это неделящиеся клетки, которые, ви- димо, окончательно утратили способ- ность к делению. (Хотя в последнее время появляются сенсационные сообщения обратного толка)	Нейроны, кардио- миоциты, миосим- пласты и др.

Функции ядер	1) обеспечивают использование информации ДНК в самих клетках, 2) сохраняют наследственный материал для его продолжительного функционирования и для передачи его дочерним клеткам, 3) в определённых условиях, напротив, уничтожают свой геном.
1) Использо- вание инфор- мации ДНК	В рамках реализации первой функции в ядрах проходят процессы: а) транскрипция определённых участков ДНК (синтез пре-мРНК), б) созревание (процессинг) мРНК, в) синтез и созревание тРНК и рРНК, сборка субъединиц рибосом, г) сложная регуляция активности разных участков ДНК.
2)Сохранение и воспроиз- ведение ДНК	Вторую функцию ядер обеспечивают процессы: а) репарация ДНК (обнаружение дефектов ДНК и их исправление), б) репликация (удвоение) ДНК и других компонентов хромосом, в) конденсация хромосом перед делением.

22

 

 

3) Третья функция ядер реализуется в ходе апоптоза – клеточного «самоубийства».

8. Деления клеток

 

 

 

 

а) Способность клеток к делениям: по этому признаку различают 3 группы клеток.

б) Митотический цикл: в нём выделяют 4 периода

1) G1-период –

постмитотический,

или пресинтетиче-

ский

Это интервал времени

- от образования клетки

(путём митоза)

- до начала синтеза в ней

ДНК (и хромосомных бел-

ков).

Происходит восстановление со-

держания белков цитоплазмы и

рост клетки.

В ядре – 46 хромосом по 1-й

хроматиде в каждой;

значит, и 46 молекул ДНК.

23

а) Конденсация хромосом (формиро-

вание четырёх уровней укладки).

Практически все эти события

происходят под влиянием ми-