ОРГАНОВ И ЗАРОДЫШЕВЫХ ОБОЛОЧЕК

1. Гаструляция: из бластулы образуется зародыш с тремя зародышевыми лист-

ками – эктодермой, мезодермой и энтодермой.

На следующей стадии эмбриогенеза из них развиваются осевые зачатки органов.

Одновременно формируются и внезародышевые органы, необходимые для развития.

Гаструляция у птиц и у млекопитающих включает две стадии:

деламинацию и иммиграцию.

«Исходник»	Бластула млекопитающих (си. рис. 5.2,б) – это пузырёк (бластоци- ста), содержащий - трофобласт – стенку из одного слоя мелких клеток, - эмбриобласт – уплощённое скопление крупных клеток у одного из полюсов (изнутри), подобное зародышевому диску птиц, и - бластоцель – заполненную жидкостью полость.
1. Деламина- ция: а) первая и б) вторая	а) Как у птиц, вначале происходит расщепление (деламинация) эм- бриобласта на два слоя: эпибласт и гипобласт (1). б) Но, в отличие от птиц, далее совершается ещё одна деламина- ция: эпибласт делится на - амниотическую эктодерму (2) (сверху, под трофобластом (4)) и - зародышевый эпибласт (3) между которыми появляется не- большая полость: - амниотический пузырёк (2А).	Рис. 6.2. Гаструляция у млекопитающих а) Деламинация
2. Иммиграция: образование а) первичной полоски и б) зародыше- вых листков	Вторая стадия гаструляции про- исходит практически так же, как у птиц, но с заменой - просто эпибласта у птиц - на зародышевый эпибласт у млекопитающих. а) Т.е. миграция клеток по верх- ней поверхности зародышевого эпибласта приводит к образова- нию двух первичных возвышений – полоски (1) и бугорка (2) и двух первичных углублений в их центре – бороздки и ямки.	б) Иммиграция
б) А затем миграция части клеток зародышевого эпибласта - на нижнюю поверхность – ведёт к образованию зародышевой эн- тодермы (5) - и между двумя поверхностями – к появлению зародышевой (и внезародышевой) мезодермы (3) - Клетки, оставшиеся сверху, – зародышевая эктодерма (4).

31

 

 

 

б) Гаструляция умлекопитающих

2. Образование осевых зачатков органов

а) Производные эктодермы (см. рис. 6.3)

1) Путём впячивания срединной части эктодермы образуются: а) нервный желобок и

при его замыкании – нервная трубка (2), б) нервные валики и из них – нервные гребни.

2) Оставшаяся часть эктодермы – это кожная эктодерма (1).

1) Хорда (3) – плотный тяж клеток вдоль оси зародыша, как раз и служащий для обозначения этой оси. Далее с обеих сторон от неё всё более латерально появляются: 2) сомиты (4) – сегментированные отделы ме- зодермы (у курицы – 11, у человека – 44 пары), каждый из которых позже подразделяется на три части – дерматом, миотом и склеротом; 3) нефрогонотомы (5), или сегментные нож- ки спереди и несегментированный нефроген- ный тяж в задней половине зародыша –

Рис. 6.3. Осевые зачатки Зародыш курицы. Препарат

зачатки мочевой (трёх пар почек и мочевыводящих путей), а также половой систем; 4) спланхнотомы (6А–6Б) – полностью несегментированная часть мезодермы, но раз- делённая по толщине на два листка – - париетальный (6А), прилегающий к эктодерме (1), - и висцеральный (6Б), прилегающий к энтодерме (9), с целомической полостью (7) между ними – источники внутренних полостей организма и выстилающего их мезотелия. 5) Мезенхима – эмбриональная соединительная ткань. Её клетки выселяются из прежде названных отделов мезодермы и заполняют все пространства между ними. Кроме со- единительной ткани, из мезенхимы образуются - сосуды, кроветворная и гладкомышечная ткани.

Продоль- ное свора- чивание	Вскоре прежде плоский зародыш начинает сворачиваться вдоль про- дольной оси. Одновременно он не- много приподнимается над желтком.	Рис. 6.4, а-б. Туловищные и амниотические складки Зародыш курицы. Препарат
Туловищ- ные складки	Это приводит к появлению туловищ- ных складок (14), которые - образованы четырьмя листками (эктодермой, париетальной и висце- ральной мезодермой, энтодермой) - и являются границей между заро- дышевой (кнутри от складок) и вне- зародышевыми частями этих листков.
Амниоти- ческие складки	У птиц два из четырёх листков – внезародышевая эктодерма (19) и париетальный листок внезародыше- вой мезодермы (18) – образуют ввер- ху амниотические складки (20), кото- рые потом сближаются и смыкаются, ограничивая амниотический мешок.

3. Сворачивание зародыша и образование складок

32

 

 

 

 

б) Производные мезодермы

в) Энтодерма (9) – вся представляет собой кишечную энтодерму, из которой будут

происходить эпителий желудка, кишки, печени и поджелудочной железы.

 

Внезародышевые органы Птиц	Внезародышевые органы млекопитающих
а)	Рис. 6.5. б)
1.АМНИОН (амниотический мешок): создаёт ту внутреннюю среду, в которой раз- вивается зародыш (эмбрион, плод). Тканевой состав стенки амниона: внезародышевая (амниотическая) эктодерма и внезародышевая мезодерма.
У птиц амнион (9) образуется в результа- те смыкания амниотических складок.	У млекопитающих амниотический пузы- рёк (3) появляется в результате второй де- ламинации при гаструляции.
Поэтому у млекопитающих, в отличие от птиц, амниотических складок нет!
2.ЖЕЛТОЧНЫЙ МЕШОК: в его стенке впервые а) обнаруживаются ППК (первичные половые клетки) и б) начинается кроветворение. в) У птиц, кроме того, он содержит много желтка – источника питания зародыша. Тканевой состав стенки желточного мешка: внезародышевая энтодерма, происходящая из гипобласта, и внезародышевая мезодерма.
У птиц желточный мешок (13) образуется путём обрастания желтка теми двумя листками, которые только что упомина- лись.	У млекопитающих желтка в ооците срав- нительно мало. Поэтому желточный ме- шок (4) образуется просто путём отграни- чения гипобластом (вместе с подрастаю- щей мезенхимой) части пространства внутри трофобласта.
3.СЕРОЗНАЯ ОБОЛОЧКА (10)	3.ХОРИОН (6)
Образуется путём обрастания верхними ветвями амниотических складок внутрен- ней поверхности скорлупы. Выглядит как прозрачная плёнка под скорлупой. Участвует в газообмене.	Образуется из трофобласта (внезародыше- вой эктодермы): к нему изнутри подраста- ет внезародышевая мезенхима, а снаружи появляются многочисленные ворсины. Образует ворсинчатую оболочку плода и плодную часть плаценты.
4.АЛЛАНТОИС ((11) на рис. 6.5,а): вырост заднего отдела первичной кишки, врастающий в амниотическую ножку. Возможно, участвует в выделении продуктов обмена, а у млекопитающих это ещё и вектор, вдоль которого растут пупочные сосуды.

рые из них нужны лишь на (или до) определённой стадии этого развития.

33