НЕЙРОЦИТЫ, ГЛИОЦИТЫ, НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА

 

а) Нервную ткань не подразделяют на виды.

б) Клетки же этой ткани делят на два типа:

возбудимые – нервные клетки, они же нейроциты, или нейроны, и

невозбудимые – глиальные клетки, они же глиоциты, илинейроглия.

 

Развитие нервной ткани

а) Нервная ткань: источники и формируемые ею структуры. Схема

 

 

НЕРВНАЯ ПЛАСТИНКА

(дорсальное утолщение первичной эктодермы)

 

НЕРВНЫЙ ЖЕЛОБОК НЕРВНЫЕ ВАЛИКИ

 

ГАНГЛИОЗНЫЕ

НЕЙРАЛЬНЫЕ

ПЛАКОДЫ

(утолщения экто-

дермы по бокам

зародыша)

НЕРВНАЯ ТРУБКА

ПЛАСТИНКИ

(нервные гребни)

 

ГАНГЛИИ (узлы)

ГОЛОВЫ

 

 

ЦЕНТРАЛЬНАЯ

ГОЛОВНОЙ

МОЗГ

СПИНАЛЬНЫЕ

ГАНГЛИИ (узлы)

СИСТЕМА ГАНГЛИИ (узлы)

ВЕГЕТАТИВ-

НЕРВНАЯ

 

 

СТРУКТУРЫ

 

СПИННОЙ

МОЗГ

 

НОЙ НЕРВНОЙ

СИСТЕМЫ

ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ

НЕРВНАЯ

СИСТЕМА

НЕЙРАЛЬНОЙ

ПРИРОДЫ

СЕТЧАТКА

ГЛАЗА

ПИГМЕНТНЫЕ

КЛЕТКИ КОЖИ

МОЗГОВОЕ В-ВО

НАДПОЧЕЧНИКОВ

 

 

б) Образование нейронов и глии; радиальная глия

1) В процессе развития зачатков нервной системы в них образуются нейробласты и

глиобласты.

2) В формирующемся головном мозгу у этих клеток, как считают, имеется общий

источник – глиальные клетки-предшественники (ГКП).

Тело каждой ГКП в это время находится в области третьего желудочка, а длинный

отросток поднимается к поверхности больших полушарий, составляя вместе с отрост-

ками других таких же клеток радиальную глию.

3) Деления ГКП асимметричны: одна дочерняя клетка подобна исходной (и сохра-

няет радиальный отросток), а вторая клетка – нейробласт, который по отростку ГКП

перемещается в кору и здесь даёт начало нескольким нейронам.

4) К концу развития ГСП превращается в астроциты, а радиальная глия исчезает.

Клетки как клетки	I. Нейроны имеют тело (перикарион) и то или иное количество отростков. II. Каких-либо необычных или хотя бы специфичных только для нейронов структур (подобно миофибриллам в мышечных тканях) в их цитоплазме, ядре и плазмолемме не обнаружено. III. Тем не менее традиционно обращается внимание на следующие компоненты их цитоплазмы.
а) Базофильное вещество	При окраске по Нисслю в нейронах выявляются глыбки и зёрна т.н. базофильного вещества (иные названия - «тигроид», или суб- станция Ниссля). Это скопления гранулярной ЭПС, свидетельствующие об интен- сивном белковом синтезе в нейронах.
б) Нейро- фибриллы	При импрегнации азотнокислым серебром обнаруживаются т.н. нейрофибриллы. В теле (перикарионе) они образуют плотную сеть, а в отростках идут вдоль их длинной оси. Это обычные микротрубочки и микрофиламенты, выполняю- щие опорную и транспортную функцию.
в) Секреторные гранулы	В нейронах с нейросекреторной функцией (например, в гипотала- мусе) содержатся мембранные гранулы секретируемого вещества.
г) Липофусцин	Наконец, с возрастом в нейронах – как и в кардиомиоцитах – накапливается липофусцин – бурый «пигмент» старения.

Главный признак	1) Отростки нейронов подразделяются на два вида – дендриты и аксоны. 2) Главный критерий – направление передачи сигнала: по дендритам – к телу нейрона, по аксону – от тела. 3) Но сами отростки – и дендриты, и аксоны, – разумеется, идут (растут) от тела нейрона. Так что речь идёт о ходе не отростков, а сигнала по ним.
Ложный признак	В качестве едва ли не первого отличия этих отростков нередко называют их размер: дендрит – короткий, аксон – длинный. Это неверно: у чувствительных нейронов дендрит, как правило, го- раздо более длинный, чем аксон.
Другие отличия	Тем не менее, другие отличия всё-таки есть. а) аксон – всегда один, а дендритов может быть несколько; б) дендриты ветвятся (в соответствии с их названием), аксоны могут давать коллатерали лишь в своей конечной части, в) в аксоне нет глыбок базофильного вещества.
Классифи- кация нейронов	По общему количеству отростков нейроны делятся на несколько типов: а) униполярные: на ранней стадии развития у них – лишь 1 отросток (аксон) б) псевдоуниполярные: аксон и дендрит отходят от одного полюса; в) биполярные: аксон и дендрит отходят от разных участков клетки; г) мультиполярные: один аксон и два или больше дендритов.

б) Отростки нейронов: дендриты и аксоны

62

 

 

 

2. Нейроны а) Цитоплазматические структуры

Разумеется, присутствуют в нейронах и прочие органеллы, характерные для большин-

ства других клеток.

 

Классифи- кация нейронов	Подразделяют нейроны также по функции – на три типа: чувствительные, ассоциативные и эффекторные. Отдельную группу составляют секреторные нейроны.
а) Чувстви- тельные нейроны	1) У чувствительных (или рецепторных) нейронов окончания дендри- тов либо воспринимают сигналы от периферических рецепторов, либо сами являются рецепторами. 2) Этим нейронам присущи четыре особенности: I. их тела всегда находятся вне ЦНС – в основном, в спинномозго- вых ганглиях и в ганглиях при черепномозговых нервах, II. по числу отростков они (и только они!) являются псевдоунипо- лярными, III. только у них дендрит, как правило, более длинный, чем аксон; IV. и только их дендриты входят в состав периферических нервов.
б) Ассоциа- тивные нейроны	1) Это такие нейроны, которые - принимают сигналы (дендритом или непосредственно перикарио- ном) от одних нейронов - и передают их (по аксону) другим нейронам. 2) Их тела всегда лежат в ЦНС (т.е. в спинном или головном мозгу). 1) Эти нейроны передают сигналы (по своему аксону) на рабочие структуры: мышечные волокна, гладкие миоциты, миоэпителиальные клетки, секреторные клетки и т.д. 2) Их тела находятся - либо в ЦНС (если рабочим органом являются скелетные мышцы), - либо в вегетативных ганглиях (если объектом воздействия яв- ляются сосуды, железы и внутренние органы). Нетрудно заключить, что каждый из нейронов обладает четырьмя важнейшими свойствами: способностью 1) рецептировать (воспринимать) сигналы – поступающие в опре- делённой форме от определенных объектов (в т.ч. нейронов), 2) переходить в ответ на сигнал в состояние возбуждения или тор- можения, 3) проводить возбуждение или торможение (например, от оконча- ний дендрита до окончаний аксона) и 4) передавать сигнал другим объектам – очередному нейрону или эффекторному органу.
в) Эф- фекторные нейроны
Общие функции всех нейронов

Афферентные пути	Проводят сигналы от периферии к центру. Их образуют рецепторные и ассоциативные нейроны.
Ассоциативные пути	Связывают между собой участки ЦНС примерно одного уровня. Образованы только ассоциативными нейронами.
Эфферентные пути	Проводят сигналы от центра к периферии. Их составляют ассоциативные и эффекторные нейроны.

в) Функции нейронов

г) Три типа проводящих путей. Перечисленные нейроны образуют проводящие

пути трёх типов, названия которых не следует путать с названиями типов нейронов.

63

 

 

 

 

Классифи- кация нейроглии ЦНС	Нейроглию ЦНС делят на - микроглию, которая происходит из промоноцитов, - и макроглию, которая образуется из глиобластов и включает три вида глии: астроглию, эпендимную глию и олигодендроглию.
а) Микро- глия	1) Микроглиоциты: - мелкие клетки с небольшим числом отростков, - встречаются и в сером, и в белом веществе ЦНС, - способны к фагоцитозу и выполняют роль глиальных макрофагов. 2) В зависимости от состояния, встречаются 3 вида микроглии: - в развивающемся мозгу – амёбоидная микроглия (способна к пере- мещению и активно фагоцитирует фрагменты разрушающихся клеток) - в сформированном мозгу – покоящаяся (ветвистая) микроглия, - в травмированном мозгу – реактивная микроглия (вновь – высокая фагоцитарная активность).
б) Астро- глия	1) Образуется из радиальной глии. 2) Астроциты: - из-за многочисленных отростков имеют звёздчатую форму, - по толщине и длине отростков подразделяются на волокнистые (в белом веществе) и протоплазматические (в сером веществе). 3) Функции: - окружая своими отростками капилляры, являются важнейшим элементом гематоэнцефалического барьера; кроме того, - формируют поддерживающую сеть (опорная функция), - контролируют транспорт веществ из крови в нейроны и обратно, - секретируют факторы роста нейроцитов (в ходе развития и при регенерации).
в) Эпен- димная глия	1) Эпендимоциты образуют эпендиму – ткань, которая - выстилает внутренние полости ЦНС и - на большем протяжении похожа на однослойный цилиндриче- ский эпителий, а в определённых местах является многослойной. 2) Но, в отличие от типичного покровного эпителия, эпендима не имеет базальной мембраны (исключая некоторые участки) и не со- держит кератиновых филаментов. 3,а) Эпендима, покрывающая сосудистые сплетения желудочков, участвует в секреции ликвора (цереброспинальной жидкости). б) В остальных местах эпендима, лишённая базальной мембраны и плотных контактов, не препятствует ликвору проникать в подлежащее вещество мозга. 4) На апикальной поверхности многих эпендимных клеток имеются реснички и микроворсинки. Первые своими биениями препятствуют застою ликвора, а вторые увеличивают поверхность раздела сред.
г) Олиго- дендроглия	Представлена небольшими клетками с малым числом отростков. 1) Одни – клетки-сателлиты – окружают тела нейронов (вместе с астроглией). 2) Другие окружают отростки нейронов, образуя нервные волокна.

3. Нейроглия а) Нейроглия ЦНС

64

 

а) Нервное волокно – это один несколько отростков нейронов с окружающей оболочкой. б) Отросток нейрона в составе волокна называется осевым цилиндром. В качестве последнего может выступать как аксон, так и дендрит.
Безмиелиновые нервные волокна Миелиновые нервные волокна
В основном, это волокна, содержащие аксо- Все остальные волокна являются миели- ны эффекторных нейронов вегетативной н.с новыми.
Осевых цилиндров – Осевой цилиндр – много (10-20), и они рас- один, он больше по положены на периферии диаметру и располо- волокна, будучи погру- жен в центре волокна. жёнными в плазмолемму Ядро и цитоплазма леммоцита. леммоцита оттеснены Ядро последнего – в цен- к периферии, состав- Рис. 12.2 тре волокна. ляя неврилемму. Рис. 12.3 Плазмолемма леммоцита, смыкаясь Непосредственно вокруг осевого цилиндра – ми- над каждым цилиндром, образует елиновая оболочка – многократно закрученный дупликатуру – короткую «брыжей- мезаксон (следствие вращения леммоцита вокруг ку» цилиндра, или мезаксон. погружённого в него цилиндра).
По длине волокна и того, и другого типа расположено много леммоцитов, соединяю- щихся друг с другом конец в конец. Каждое волокно покрыто базальной мембраной.
На всём протяжении безмиел. во- локна сигнал передаётся путём + открытия-закрытия Na -каналов в плазмолемме осевых цилиндров.	+ В миелиновых же волокнах Na -каналы есть только в т.н. перехватах Ранвье – местах стыка соседних леммоцитов. Зато миелиновой оболочки в перехватах нет.
Между перехватами Ранвье импульс передаётся как изменение электрического поля в изолированном проводнике, что обеспечивает гораздо большую скорость передачи.

Вся нейроглия периферической нервной системы рассматривается как разновидность олигодендроглии. И так же, как в ЦНС, олигодендроглия делится на два типа.
а) Глия нервных узлов	1) В нервных узлах (ганглиях) – это клетки-сателлиты (2), или мантийные глиоциты, или глиоциты ганглиев. 2) Они окружают тело (1) каждого нейрона, причём (в отличие от ЦНС) – в «монопольном» порядке, без конкурен- ции с астроцитами.	Рис. 12.1. Спинальный ганглий. Окраска гематоксилином и эозином
б) Глия нервных волокон	1) В нервных волокнах для глиоцитов используются иные названия – леммо- циты, или шванновские клетки.
2) С их участием образуются нервные волокна двух типов – безмиелиновые и миелиновые.

б) Нейроглия периферической нервной системы

4. Нервные волокна

65

 

 

 

1) Осязательные тельца Мейснера Рис.13.1 Импрегнация Серебром	Эти тельца находятся сразу под эпидер- мисом, в некоторых сосочках дермы. Леммоциты изменены и не формируют миелиновую оболочку. Капсула – тонкая. Тельца воспринимают слабое давление.
2) Пластинчатые тельца Фатера- Пачини Рис. 13.2	Главная особенность – в том, что капсула – очень толстая, т.к. состоит из множе- ства слоёв, разделенных жидкостью. От- сюда – высокое восприятие вибрации. Сод. в дерме и во внутренних органах.

1) Свободные окончания	Окончания дендритов проникают между клетками эпидермиса и воспринимают температуру и боль.
2) Клетки и дис- ки Меркеля	В базальном слое эпидермиса имеются осязательные клетки Меркеля, которые нередко объединяются в диски. К диску подходит дендрит чувствительного нейрона. В дерме – много ветвлений дендритов, окружённых леммоцитами и тоже воспринимающих температуру и боль.
3) Несвободные рецепторы

б) Неинкапсулированные (свободные и несвободные) рецепторы в коже

в) Инкапсулированные рецепторы в коже и во внутренних органах

66

 

Тема 13. НЕРВНАЯ ТКАНЬ: