Рекомбинационный критерий аллелизма гласил: если мутации не рекомбинируют, то они аллельны, т.е. затрагивают один и тот же ген.

Функциональный критерий аллелизма основан на скрещивании мутантов и выяснении, нарушают ли мутации одну и ту же функцию или разные функции. Функциональный критерий аллелизма применим только к рецессивным мутациям. Согласно этому критерию если две мутации объединяются путем скрещивания в F ₁ и не поврежденные мутациями участки генетического материала взаимодействуют комплементарно, т.е. образуется гибрид дикого типа, то мутации относят к разным функциональным единицам – разным генам. В этом случае имеет место классическая дигетерозигота. Если же при объединении в F ₁ двух мутаций возникает гибрид мутантного фенотипа, это означает, что обе мутации повреждают одну и ту же функциональную единицу – один и тот же ген. В этом случае имеет место гетероаллельная комбинация, или компаунд.

Льюис предложил цис-транс-тест на аллелизм. Смысл этого теста сводится к тому, что при скрещивании двух мутантных особей возникает зигота с транс-конфигурацией этих мутаций. Если мутации комплементарны, т.е. появляется гибрид дикого типа, то мутации относят к разным генам. Если гибрид оказывается мутантным, то обе мутации относят к одному гену, т.е. их считают аллельными. При скрещивании двух особей, одна из которых несет две мутации, а другая представляет собой дикий тип, образуется зигота с цис-конфигурацией мутаций. В этом случае гибрид дикого типа возникает и тогда, когда обе мутации произошли в одном гене, и тогда, когда мутантными оказываются два разных гена. Опыты Бензера с данным тестом на Т4 выявили цистроны – структуры А и В на участке хромосомы фага.

Ступенчатый аллелизм. Концепция псевдоаллелизма.

А.С. Серебровский и его сотрудники доказали протяженность и сложную структуру гена в работах по исследованию ступенчатого аллеломорфизма. Механизм ступенчатого аллелизма не расшифрован. Однако это исследование, показало, что ген не является 1 мутации, было первым прорывов в область сложной структуры гена.

С начала 40-х годов 20 в. начали публиковаться работы по проблеме так называемого «псевдоаллелизма». В них развиваются представления о сложной стр-ре гена. В работах К. Оливера, М. Грина, Е. Льюиса с дрозофилой были получены примеры рекомбинаций мутаций, которые в соответствии с функциональным тестом должны были считаться аллельными. Это противоречие между рекомбинационным и функциональным критериями аллелизма и породило термин «псевдоаллелизм».

28.

Концепция «один ген — один фермент», возникшая на основе идей Tatum и Beadle, может быть сформулирована следующим образом: 1. Все биологические процессы находятся под генетическим контролем. 2. Все биохимические процессы происходят в виде поэтапных реакций. 3. Каждая биохимическая реакция в конечном счете находится под контролем различных отдельных генов. 4. Мутация в определенном гене ведет к изменению способности клетки к осуществлению определенной химической реакции. С тех пор концепция «один ген — один фермент» несколько расширилась, и звучит теперь как «один ген — один белок». Кроме того, последние исследования свидетельствуют, что некоторые гены действуют в содружестве с другими, в результате чего образуются уникальные белки, т. е. некоторые гены могут кодировать более одного белка.

Строение и функции нуклеиновых кислот.

Нуклеиновые кислоты – биополимеры, осуществляющие хранение и передачу генетической информации во всех живых организмах, а также участвующие в биосинтезе белков.

Функции ДНК. Генетическая информация, закодированная в последовательности нуклеотидов, служит двум целям. Во-первых, она необходима для синтеза белковых молекул, во-вторых, обеспечивает передачу самой себя в ряду клеточных поколений и поколений организмов. Обе функции основаны на том, что молекула ДНК служит матрицей; в первом случае для транскрипции – перекодирования информации в структуру молекул РНК и во втором для репликации – копирования информации в дочерних молекулах ДНК.

Функции РНК. Известно несколько видов РНК. Почти все они непосредственно вовлечены в процесс биосинтеза белка. Молекулы цитоплазматической РНК, выполняющие функции матриц белкового синтеза, называются матричными РНК (мРНК). Другой вид цитоплазматической РНК – рибосомная РНК (рРНК) – выполняет роль структурных компонентов рибосом. Адапторные молекулы транспортных РНК (тРНК) участвуют в трансляции (переводе) информации мРНК в последовательность аминокислот в белках.

РНК является основным генетическим материалом у некоторых вирусов животных и растений.

Нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК) относятся к сложным высокомолекулярным соединениям, состоят из небольшого числа индивидуальных химических компонентов более простого строения.

Доказ-ва генетической роли нуклеиновых кислот.

К 1944 г. Эйвери и его коллеги открыли трансформирующую активность ДНК у пневмококков. Эйвери, Маклеод и Маккарти показали, что при удалении белков, полисахаридов и РНК трансформация бактерий не нарушается, а при воздействии на индуцирующее вещество ферментом дезоксирибонуклеазой трансформирующая активность исчезает. В этих экспериментах впервые была продемонстрирована генетическая роль молекулы ДНК. В 1953 г. Уотсону и Крику удалось разгадать, как устроена молекула ДНК. Предложенная ими модель была основана на данных рентгеноструктурного анализа ДНК и учитывала правило эквивалентности Чарграффа. Дальнейшие исследования показали, каким образом относительно просто устроенная молекула справляется со своей генетической ролью. Оказалось, что ДНК передает наследственную информацию в матричных процессах репликации и транскрипции. Наличие же всего четырех азотистых оснований, которые в различных сочетаниях организованы в триплетные кодирующие единицы – кодоны, не ограничивает возможности выполнения этой молекулой своих генетических функций, поскольку различная последовательность оснований и их соотношение обеспечивают генетическое разнообразие видов и индивидуумов.