Тема 4. Круговороты основных биогенных элементов

Сложные межвидовые взаимоотношения, определяющие функциональную целостность экосистем, отличаются относительной «свободой» структурных связей между отдельными компонентами. Виды в составе конкретных биоценозов могут замещаться биологически сходными видами. Нестабильность абиотических факторов экосистем является причиной колебаний состава и функциональных связей в биоценозах. Динамичность – это одно из фундаментальных свойств экосистем, которое отражает не только зависимость последних от комплекса факторов, но и адаптивную (приспособительную) реакцию всей системы на эти факторы.

Масштабы времени, в которых выражается динамика экосистем, различны. Изменения могут продолжаться несколько лет или охватывать целые геологические эпохи, влияя на развитие глобальной экосистемы Земли.

С возникновением жизни химические процессы постепенно стали подчиняться определённым закономерностям и упорядочились. Атомы, входящие в состав органических соединений живой ткани, стали передаваться по пищевой цепи от одного звена к другому, и в конце концов они возвращались в неорганическую природу.

Академик В.И. Вернадский установил закономерность, сформулированную как закон биогенной миграции атомов:

миграция химических элементов во всех экосистемах, включая биосферу в целом, осуществляется либо при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция), либо она протекает в среде, геохимические особенности которой обусловлены живым веществом, как населяющим планету в настоящее время, так и действовавшим на Земле в течение всей геологической истории.

Разнообразие организмов, существующих во всевозможных экосистемах планеты, по образному выражению В.И. Вернадского образует «живое вещество» Земли. Главной геохимической особенностью живого вещества является то, что оно пропускает через себя атомы химических элементов, осуществляя в процессе жизнедеятельности их закономерную сортировку и дифференциацию. Завершив свой жизненный цикл, организмы возвращают природе всё, что взяли от неё в течение жизни.

Малые миграционные потоки химических элементов, как между взаимосвязанными организмами, так и между организмами и окружающей их средой складываются в более крупные циклы – круговороты. Продолжительность и постоянство существования жизни поддерживают именно круговороты, потому что без них даже в масштабах всей Земли запасы необходимых элементов были бы очень скоро исчерпаны. Круговороты обеспечивают многократность одних и тех же процессов и явлений и их высокую суммарную эффективность при ограниченном объёме исходного вещества, участвующего в этих процессах.

Круговорот биологический (биотический) – явление непрерывного, циклического, закономерного, но неравномерного во времени и пространстве перераспределения вещества, энергии и информации в пределах экологических систем различного иерархического уровня организации - от биогеоценоза до биосферы. Круговорот веществ в масштабах всей биосферы называют «большим», а в пределах конкретного биогеоценоза – «малым» кругом биотического обмена (рис. 8).

Рис. 8. Схема большого биосферного круговорота по В.А. Радкевичу;

(S – энтропия)

Часть биологического круговорота, состоящая из круговоротов таких биогенных веществ, как углерод, вода, азот, фосфор, сера и тому подобное, называют биогеохимическим.

Некоторое количество вещества может на время выбывать из биологического круговорота (осаждаться на дне океанов, морей, выпадать в глубины земной коры и т.п.). Однако в результате протекания тектонических и геологических процессов (вулканическая деятельность, подъём и опускание земной коры, изменение границ между сушей и водой и др.) осадочные породы вновь включаются в круговорот.

Круговороты веществ от продуцентов к консументам различных уровней, затем к редуцентам, а от них вновь к продуцентам замкнуты не полностью. Если бы в экосистемах существовала их полная замкнутость, то не возникало бы никаких изменений среды жизни, не было бы почвы, известняков и прочих горных пород биогенного происхождения. Таким образом, биотический круговорот можно условно изобразить в виде незамкнутого кольца.

Часть веществ переходит от одного биогеоценоза к другому, от одной более крупной экосистемы к соседней. Даже кольца обмена экосистем мирового океана и суши планеты переплетены друг с другом.

Потери вещества из-за незамкнутости круговорота минимальны в биосфере (самой крупной экосистеме планеты). Информация в экосистемах теряется с гибелью видов и необратимыми генетическими перестройками.

Таким образом, каждая экосистема поддерживает своё существование за счёт круговорота биогенов и постоянного притока солнечной энергии. Круговорот энергии в экосистемах практически отсутствует, поскольку от редуцентов она возвращается к консументам в мизерных количествах. Считают, что коэффициент круговорота энергии не превышает 0,24 %. Энергия может накапливаться, сберегаться (т. е. преобразовываться в более эффективные формы) и передаваться из одной части системы в другую, но она не может быть снова пущена в дело, как вода и минеральные вещества. Единожды пройдя от растений-продуцентов через консументы к редуцентам, энергия выносится в околоземное и космическое пространство. При движении через экосистему поток энергии затрагивает в основном её биоценоз.

Закон биогенной миграции атомов В.И. Вернадского имеет важное практическое значение. Поскольку антропогенное воздействие на окружающую природную среду заключается прежде всего в воздействии на «живое вещество» планеты, то изменяются условия биогенной миграции атомов и создаются предпосылки для ещё более глубоких химических перемен в исторической перспективе. Таким образом, процесс может стать саморазвивающимся, не зависящим от желания человека и практически при глобальном размахе неуправляемым. Поэтому одной из самых насущных задач современности является сохранение живого покрова Земли в относительно неизменном состоянии.

Закон биогенной миграции атомов также определяет и необходимость первоочередного учёта воздействий на биоту при любых проектах «преобразования природы». Любые крупные ошибки в таких «усовершенствованиях»” ведут к деградации среды.

Продуценты, консументы, и редуценты экосистем, поглощая и выделяя различные вещества, взаимодействуют между собой чётко и согласованно. Органические вещества и кислород, образуемые фотосинтезирующими растениями, – важнейшие продукты питания и дыхания консументов. В то же время выделяемые консументами углекислый газ и минеральные вещества биогенами, необходимы продуцентам. Поэтому вещества в экосистемах совершают практически полный круговорот, попадая сначала в живые организмы, затем в абиотическую среду и вновь возвращаясь в живое.

Все живые организмы на Земле почти на 80 % состоят из воды. К числу наиболее важных и распространённых элементов относятся кислород, углерод, азот, фосфор и сера.

Круговорот углерода. В ходе фотосинтеза атомы углерода переходят из состава углекислого газа СО₂ в состав органических веществ растительных клеток. Далее они переносятся по пищевым цепям, образуя ткани всех остальных живых существ экосистемы. Однако побывать в составе клеток живых организмов всех трофических уровней удаётся только малому числу атомов углерода, так как на каждом уровне большинство органических молекул расщепляется в процессе клеточного дыхания для получения энергии. После этого атомы углерода поступают в абиотическую часть окружающей среды в составе углекислого газа, чем завершается один цикл и создаются предпосылки начала другого. Аналогичным образом углерод возвращается в атмосферу при сжигании любых органических соединений, например, древесины, сухой травы или листьев, а также ископаемого топлива.

Вывод части углерода из естественного круговорота экосистемы и «резервирование» в виде ископаемых запасов органического вещества в недрах Земли является важной особенностью рассматриваемого процесса. В далекие геологические эпохи значительная часть фотосинтезируемого органического вещества не использовалась ни консументами, ни редуцентами, а накапливалась, а затем под действием высоких температур и давления за миллионы лет превратились в нефть, уголь и природный газ (в зависимости от исходного материала, продолжительности и условий пребывания в земле). Подобные процессы протекают и в настоящее время, но значительно менее интенсивно. Их результат - образование торфа.

Добыча ископаемого топлива в огромных количествах для обеспечения энергетических потребностей современного индустриального общества и сжигание его есть ни что иное, как замыкание круговорота углерода. Однако возможности растительности по поглощению углекислого газа ограничены. Возникает избыток СО₂, приводящий к накоплению его в атмосфере, что способствует «парниковому» эффекту и серьёзным изменениям климата.

Круговорот фосфора. Из всех макроэлементов (элементов, необходимых для всего живого в больших количествах), фосфор - один из самых редких в доступных резервуарах на поверхности Земли.

В природе фосфор содержится в различных природных минералах (прежде всего в ряде горных пород) в виде фосфатов. Они растворимы в воде, но не летучи. При разрушении горных пород или выщелачивании атмосферными осадками соединения фосфора растворяются. Далее из водного раствора соединения фосфора поглощаются растениями и включается в состав их органических соединений.

По пищевым цепям фосфор последовательно переходит от растений к организмам всех трофических уровней и аналогично углероду в каждом из организмов велика вероятность окисления при клеточном дыхании фосфорсодержащего соединения, с целью получения необходимой для жизнедеятельности энергии. Принципиальное различие круговоротов фосфора и углерода состоит в наличии либо отсутствии газовой фазы на одном из этапов цикла. Углекислый газ в газообразном состоянии, попадая в воздух, свободно распространяется в атмосфере, переносясь на неограниченные расстояния, пока снова не будет усвоен растениями. В круговороте фосфора подобного этапа нет.

Попадая со сточными водами в водоёмы, фосфор насыщает, а порой перенасыщает их экологические системы. Обратно на сушу фосфор в естественных условиях возвращается в небольших количествах. Абсолютное большинство фосфатов образует донные отложения, и круговорот вступает в свою самую замедленную фазу. Лишь геологические процессы, протекающие миллионы лет, реально могут поднять океанические отложения фосфатов, после чего возможно повторное включение фосфора в описанный круговорот.

Фосфор и другие минеральные биогены циркулируют в пределах экосистемы лишь тогда, когда содержащие их «отходы» жизнедеятельности откладываются в местах поглощения соответствующего элемента. В естественных экосистемах преимущественно так и происходит. Однако вмешательство человека, заключающееся в сборе урожая, содержащего извлечённые из почвы биогены, и перемещение его на большие расстояния к местам потребления, нарушает круговорот. Отходы жизнедеятельности человека попадают преимущественно в водоёмы. Изъятие фосфора из почв полей в современном сельском хозяйстве компенсируется внесением минеральных фосфорных удобрений. В результате возникают многообразные последствия, разрушающие природные экосистемы.

Круговорот азота. Главный источник азота органических соединений - молекулярный азот атмосферного воздуха. Однако растения не способны усвоить его в газообразном виде. Особые – азотфиксирующие микроорганизмы обладают уникальной способностью превращать газообразный азот в форму доступную для растений, почва также обогащается органическим азотом. Таким образом, все естественные экосистемы полностью зависят от азотфиксирующих организмов

В водных экосистемах круговорот азота происходит аналогичным образом, причём в роли основных азотфиксаторов выступают сине-зелёные водоросли. Возврат азота в атмосферу (минерализация) есть результат деятельности бактерий-денитрификаторов, разлагающих нитраты до свободных азота и кислорода. Для поддержания интенсивности круговорота азота при современном земледелии (так же, как круговорота фосфора и прочих биогенов) возникающий недостаток азота в почве искусственно компенсируется внесением синтетических минеральных удобрений. При неразумном применении удобрений в сельском хозяйстве избыток нитратов смывается с полей и попадает в водоёмы, что способствует их загрязнению.

Круговорот серы. В природных экосистемах существует хорошо развитый процесс циклических взаимопревращений серы и её соединений, в котором участвуют микроорганизмы почвы. Присутствие соединений серы в почве есть результат естественного разложения некоторых горных пород, а так же как продукт разложения мертвых веществ, главным образом растительного происхождения. Через корни сера поступает в растения, где и синтезируются серосодержащие аминокислоты. В организме животных серы содержится мало, туда она попадает с пищей.

При разложении микроорганизмами сера возвращается в почву, там она снова поглощается корнями растений, следовательно, начинает очередной виток круговорота в экосистеме.

В атмосферном воздухе соединения серы присутствуют в очень незначительных количествах. Антропогенная деятельность, в особенности приводящая к выбросам в атмосферу сернистого ангидрида в результате сжигания топлива органического происхождения и, в первую очередь, высокосернистых углей, серьёзно меняет естественный круговорот серы в природе и особенно вблизи крупных промышленных центров и городов. Кроме того, избыток сернистого ангидрида в воздухе окрестностей медеплавильных заводов ведёт к гибели растительности из-за нарушения процессов фотосинтеза.

Кроме воды, кислорода, углерода, фосфора, азота и серы в экосистемах циркулируют многие другие вещества. Вещества, не характерные для живых тканей, не имеют естественных (природных) циклов круговорота в экосистемах либо характеризуются очень слабым (малоинтенсивным) круговоротом, потому они имеют тенденцию накапливаться в тканях живых организмов. К подобным веществам относятся, например, радиактивный стронций-90, существовавший в природе, однако из-за малого периода полураспада к определённому моменту времени полностью исчезнувший в биосфере, и вновь появившийся после того, как началось искусственное расщепление атома. Это и пестициды, и диоксины и многие другие соединения, а также тяжёлые металлы (ртуть, кадмий, медь, цинк, свинец и др.), интенсивность антропогенного вовлечения которых в естественный круговорот значительно увеличилась.