Класс Телиобазидиомицеты – Teliobasidiomycetes

У грибов этого класса плодовых тел нет, они утрачены вследствие паразитического образа жизни. Свободноживущих форм нет, все – облигатные паразиты в основном на растениях. Базидия вырастает из толстостенной клетки – телиоспоры или телейтоспоры, которая также является стадией покоя и расселения. Встречаются простые септы.

Традиционно в классе выделяют два порядка: головнёвые и ржавчинные. С появлением новых данных о строении и геносистематике телиобазидиомицетов некоторые авторы стали разделять этот класс на два самостоятельных: класс урединомицеты (ржавчинные) и класс устилагиномицеты (головнёвые). Другие авторы рассматривают эти группы в ранге подклассов.

Порядок Головнёвые. До 400 видов. У поражённых ими растений появляются деформации, вздутия, пятна, полосы или порошкообразный налёт тёмного цвета. В итоге растения выглядят, как обожжённые головешки. Дикариотический мицелий головнёвых грибов распространяется по межклетникам растений, проникая в клетки при помощи гаусториев, причём инфицированное растение долгое время может ничем не отличаться от здоровых. А к моменту образования репродуктивных органов растения вместо завязей или семян (зерновок) образуется масса тёмных телиоспор (устоспор), которые представляют собой распавшиеся клетки мицелия, одетые толстой чёрной оболочкой. Телиоспороношения могут развиваться и в вегетативных органах растений. При прорастании устоспоры образуется фрагмобазидия (семейство устилаговые) или холобазидия (семейство тиллециевые). У пшеницы при поражении пыльной головнёй колос кажется обгоревшим, при поражении твёрдой головнёй вместо зерновок образуются плотные чёрные скопления устоспор, у кукурузы появляются деформации початка, стеблей и листьев (гриб вызывает местные разрастания тканей, заполненных массой устоспор).

Устоспора может быть диплоидной (в этом случае при её прорастании и формировании базидии сразу же происходит мейоз) или дикариотический (в этом случае сначала происходит кариогамия, а затем – мейоз). Прорастание устоспор и дальнейшее развитие гриба, т.е. образование дикариотического мицелия, может протекать тремя путями:

устоспоры прорастают четырёхклеточной базидией, затем образуются базидиоспоры. Они прорастают недолговечным первичным мицелием, клетки которого сливаются с образование вторичного дикариотического мицелия, заражающего растение (Sphacelotheca panici-miliacei – пыльная головня проса).

устоспоры прорастают базидией, развивающиеся на ней базидиоспоры копулируют непосредственно между собой. Затем развивается дикариотический мицелий, заражающий молодые проростки (Tilletia caries – твёрдая головня пшеницы);

устоспоры прорастают базидией, но базидиоспоры не формируются, и дикарион образуется при переходе ядер из одной клетки базидии в другую, или копуляцией соседних клеток базидии, или копуляцией клеток соседних базидий. Из ставшей двухъядерной клетки базидии развиваются дикариотические гифы (Ustilago tritici – пыльная головня пшеницы).

Таким образом, у головнёвых наблюдается редукция не только плодовых тел, но и первичного мицелия (вплоть до образования дикариона в пределах одной и той же базидии). Путей заражения растения несколько: через молодые проростки, молодые ткани вегетативных и генеративных органов, рыльца пестиков. Инфицирующим началом почти всегда служит дикариотический мицелий.

В некоторых случаях базидиоспоры могут почковаться. Тогда копуляция происходит между образовавшимися клетками (споридиями).

По строению головнёвые базидии разделяются на две группы, которые иногда возводят в ранг семейств или порядков: устилаговые имеют фрагмобазидию, разделённую поперечными перегородками, тиллециевые имеют одноклеточную холобазидию.

Для примера рассмотрим жизненный цикл твёрдой головни пшеницы.

Устоспоры зимуют в почве или на зерновках пшеницы. При их прорастании формируется базидия с пучком длинных нитевидных базидиоспор. Между ними образуются анастомозы, через которые ядра переходят из одной базидиоспоры в другую. Так образуется дикарион. Он даёт дикариотический мицелий, который внедряется в ткани проростка, затем прорастает в точку роста и далее к генеративным органам растения, достигая завязи. В завязи мицелий разрастается и ко времени созревания зерна распадается на отдельные клетки. Так вместо зерновки получается её оболочка, наполненная устоспорами. Они высвобождаются при механическом разрушении оболочки, как правило, при обмолоте, приклеиваются к зёрнам и весной при посеве начинают цикл заново.

Профилактика заболеваний растений головнёвыми грибами сводится к севообороту, протравливанию семян перед посевом и выведению устойчивых сортов.

Порядок Ржавчинные. Около 4000-5000 видов. Поражённые растения, будто ржавчиной, покрыты буро-рыжими пятнами спороношений. Мицелий распространяется по межклетникам растения, внедряясь гаусториями в клетки. Фрагмобазидии образуются при прорастании покоящихся телиоспор (телейтоспор). Характерная особенность жизненного цикла – наличие нескольких типов спороношений и разнохозяйственность.

Рассмотрим жизненный цикл ржавчинных грибов на примере стеблевой ржавчины злаков (Puccinia graminis). Весной одноклеточные гаплоидные базидиоспоры попадают на листья барбариса и прорастают в них гаплоидным мицелием. Он формирует пикнии (спермогонии, пикниды, нулевая стадия) – кувшиновидные образования на верхней поверхности листьев. Они выделяют сахаросодержащую жидкость, привлекающую насекомых, и образуют гифы двух типов. На «дне кувшина» расположены короткие гифы (фиалиды), отшнуровывающие мелкие одноклеточные пикниоспоры (спермации). У его «горлышка» – длинные воспринимающие гифы (перифизы), улавливающие спермации другого штамма (полового знака), переносимые с другого растения барбариса насекомыми. При попадании спермация на воспринимающую гифу образуется дикарион.

Этот вторичный дикариотический мицелий начинает расти к нижней поверхности листа, и на ней образуется эций (эцидий, первая стадия) – полость, в которой отшнуровываются цепочками дикариотические эциоспоры (эцидиоспоры).

Эциоспоры переносятся ветром на растения пшеницы, прорастают дикариотическим мицелием в её тканях и формируют под эпидермисом урединии (уредоспороношения, уредопустулы, вторая стадия) – те самые ржавые пятна, т. е. скопления одноклеточных двуядерных урединиоспор (уредоспор), которые высвобождаются при разрыве эпидермиса. Это расселительная, или «красная», стадия: всё лето гриб размножается именно этим способом, поражая всё новые и новые растения. Может смениться до нескольких поколений таких спороношений.

Осенью на месте уредопустул формируются телии (телейтоспороношения, телейтопустулы, третья стадия) в виде чёрных пятен. Они являются скоплениями покрытых толстой тёмной оболочкой двуклеточных дикариотических телиоспор (телейтоспор). Они зимуют на стерне злаков. Весной ядра в них сливаются (кариогамия) и делятся (мейоз).

Каждая из двух клеток телиоспоры прорастает фрагмобазидией (четвёртая стадия), несущей 4 базидиоспоры. Ветер переносит их на листья барбариса, и цикл начинается заново. Можно сказать, что у ржавчинных телий с телиоспорами соответствует редуцированному плодовому телу, так как именно на телеиоспоре впоследствии развивается базидия. В таком случае все прочие стадии, на которых гриб размножается митотическим путем, можно считать в каком-то смысле бесполым размножением.

Характерны такие изменения морфологии растений, поражённых ржавчинными грибами: искривления побегов, «ведьмины метлы», деформации листьев и т. д.