Класс Пезизомицеты – Pezizomycetes

Порядок Пезизовые (Пецициевые). Плодовые тела – чаще блюдцевидные апотеции диаметром от 1 мм до 10 и более сантиметров. Реже плодовые тела дифференцированы на шляпку и ножку, мясистые или кожистые, могут быть ярко окрашены из-за наличия каротиноидных пигментов.

Сумки оперкулятные, открываются на вершине крышечкой. Характерна цветовая реакция у рода пецица: под влиянием препаратов йода верхушки сумок окрашиваются в синий цвет. Споры могут иметь сложноскульптурированную оболочку. Конидиальные спороношения редки.

Паразиты в этом порядке крайне редки, подавляющее большинство – сапротрофы – предпочитают селиться на почве, подстилке и трухлявой древесине.

Обычными ксилотрофами являются лахнея, или скутеллиния, а также многие пецицы. Их апотеции имеют типичное дисковидное строение.

Некоторые пезизовые осваивают очень специфичные субстраты. Так, Pyronema sp., Peziza violacea часто встречаются на кострищах и обугленной древесине, т. е. являются карбофилами.

Копрофильные грибы рода Ascobolus осваивают экскременты животных и имеют особенности развития, сходные с пилоболовыми: выброшенные из асков споры попадают на траву, которую съедают животные, и цикл повторяется заново.

Для развития пецициевых благоприятна повышенная влажность, поэтому их плодовые тела появляются обычно весной или осенью. К таким весенним грибам относят как раз пецициевые с нетипичными апотециями – сморчки (Morshella) и строчки (Gyromitra). Они состоят из стерильной ножки и складчатой шляпки, несущей гимениальный слой – сумки со спорами. Это условно съедобные грибы! При неправильной кулинарной обработке они смертельно ядовиты. Сейчас их пытаются выращивать в культуре.

Ещё один пример апотеция нетипичного строения – гельвеллум, или лопастник. Его апотеций дифференцирован на стерильную ножку и странной формы шляпку, отдаленно напоминающую седло.

Саркосфера толстая (Sarcosphaera crassa) вначале образует замкнутые шаровидные апотеции диаметром до 15 см. Затем они частично выступают из субстрата и раскрываются несколькими треугольными лопастями. Обитает этот гриб в лесу на почве или песке. Ядовит!

Плодовые тела в виде нетипичных замкнутых апотециев, развивающихся под землей, образуют трюфели (Tuber), которые иногда выносят в отдельный порядок трюфелевых. Их апотеции диаметром от 1 см до 10 см снаружи покрыты плотным гладким или бородавчатым перидием; внутри гимениальный слой смят многочисленными складками. Споры имеют сложноскульптурированную оболочку, разносятся в основном педобионтами. Трюфели являются обязательными микоризообразователями с деревьями широколиственных пород. Это одни из самых ценных съедобных грибов.

Лишайники

Ранее считалось, что лишайники не входят ни в одно из царств живой природы и, скорее всего, представляют собой самостоятельную эволюционную линию. Их помещали в отдел Лишайники, но по инерции часто ошибочно называли растениями на основании наличия в их талломах фотосинтезирующего компонента. Согласно современным воззрениям лишайники всё-таки являются лихенизированными грибами, для которых характерен облигатный симбиоз с одноклеточными водорослями.

Таллом лишайника, как правило, состоит из двух компонентов: гриба – микобионта, водоросли – фотобионта. Редко добавляется третий компонент: цианобактерии. Таким образом, лишайники являются автогетеротрофными организмами. У подавляющего их большинства микобионт является сумчатым грибом, не встречающимся в природе в свободноживущем состоянии. Фикобионт представлен зелёными водорослями (чаще всего Trebouxia), реже – жёлтозёлеными.

Взаимоотношения между компонентами лишайника рассматриваются как:

мутуализм – взаимовыгодный симбиоз двух организмов;

паразитизм гриба на водоросли;

аллелопаразитизм – взаимный паразитизм гриба и водоросли.

Скорее всего, именно эта гипотеза ближе к истине. Но причина возникновения такого симбиоза до сих пор не ясна.

В результате симбиоза в составе лишайника и гриб, и водоросль приобрели отличительные особенности и в морфологии, и в физиологии.

Гифы микобионта имеют гораздо более толстые оболочки, чем гифы свободноживущих грибов. Они способны сильно набухать и ослизняться, удерживая избыток влаги. Водоросли в составе лишайника способны длительно переносить недостаток воды, света и фотосинтезировать в экстремальных условиях. В целом у него иные продукты обмена (вторичные лишайниковые вещества, лишайниковые кислоты), чем у свободноживущих компонентов.

Выделяют три основных морфологических типа талломов лишайников:

накипные в виде зернистого налёта, корочек на субстрате;

листоватые в виде разнообразных листоподобных розеток;

кустистые в виде кустиков, длинных ветвящихся нитей, шило-, кубко- или коралловидных выростов.

По анатомическому строению различают такие слоевища:

гомеомерное представляет собой рыхлое сплетение гиф, среди которых более или менее равномерно рассеяны клетки водорослей;

гетеромерное дифференцировано на следующие слои: верхний коровый, водорослевый, сердцевинный, нижний коровый. Последний слой несёт ризины – органы прикрепления лишайника к субстрату.

Вегетативное размножение лишайников осуществляется фрагментами таллома, а также специальными образованиями – соредиями и изидиями, половое – аскоспорами, образующимися в плодовых телах (чаще всего апотециях).

Способность лишайников к бесполому размножению остается предметом дискуссий. Считается, что структурами такого размножения у некоторых лишайников являются аналогичные конидиям пикноспоры, образующиеся в пикнидиях.

Соредии представляют собой конгломерат из клеток водорослей, обмотанных гифами. Они образуются на поверхности таллома лишайника или высыпаются из соралей (разрывов верхней коры). Могут прорасти в новое слоевище. Сорали располагаются в различных частях таллома, что часто является диагностическим признаком.

Изидии представляют собой выпячивания верхней коры, заполненные клетками водорослей. При обламывании и попадании на подходящий субстрат изидия может дать начало новому слоевищу.

По строению апотеции лишайников делятся на три типа:

леканоровые имеют слоевищный край, который всегда содержит клетки водорослей и по строению и окраске часто похож на слоевище, диск обычно темнее, чем края;

лецидеевые, обычно чёрные и очень твёрдые, имеют так называемый собственный край, образованный эксципулом, по окраске не отличающийся от диска;

биаторовые строением подобны лецидеевым, но не бывают такими твёрдыми и обычно светлее.

Перитеции и гастеротеции (своеобразные щелевидные апотеции) имеют очень немногие виды лишайников.

Лишайники способны жить в экстремальных условиях морозов, засухи, радиоактивности и поселяться практически на любом субстрате (лишь бы только он длительное время был неподвижен). Растут лишайники очень медленно, зато живут долго, столетиями. Самый медленный рост наблюдается у накипных лишайников: доли миллиметров в год. Кустистые виды могут прирастать до 1-1,5 см в год. Но лишайники очень требовательны к чистоте воздуха, особенно к наличию в нём диоксида серы, поэтому в промышленных районах почти отсутствуют.

По приуроченности к субстрату выделяют лишайники эпифитные (на коре деревьев), эпилитные (на камнях), эпиксильные (на древесине), эпифильные (на листьях вечнозеленых растений), эпибриофильные (на мхах), эпигейные (на почве) и др.

Их система строится на основании систематического положения микобионтов. Ранее в отделе выделяли три класса: сумчатые, базидиальные и несовершенные лишайники. Ныне собственно лишайниками считают только те, которые имеют в качестве микобионта гриб-аскомицет. Подавляющее большинство лишайников входят в класс леканоромицеты; к другим классам (дотидеомицеты, леоциомицеты) относятся меньшее число видов.

Базидиальные лишайники, в силу факультативности симбиоза, признаются истинными не всеми лихенологами, а несовершенные, у которых не обнаружены спороношения, являются группой, требующей дальнейшего изучения.