Работа 6. Строение многолетнего стебля хвойного растения

Объект изучения: поперечный срез стебля сосны обыкновенной (Pi- nus sylvestris).

Порядок работы. Изучить строение стебля. Найти на микропрепара- те первичную кору, вторичную кору, камбий, древесину. Зарисовать фраг- мент вторичной коры со смоляными ходами. Определить по годичным кольцам возраст стебля.

IV. ЛИСТ (Folium)

Лист - боковой (плагиотропный) вегетативный орган с ограниченным ростом, нарастающим не верхушкой, а основанием, т.е. интеркалярно.

В типичных случаях основными физиологическими функциями листа являются фотосинтез, транспирация и газообмен. Листья могут быть орга- нами запасания питательных веществ, могут выполнять защитную функ- цию и служить для вегетативного размножения.

Главная часть листа - листовая пластинка (рис. 42).

Функции других его частей менее определены, поэтому у многих групп растений могут отсутствовать одни части и присутствовать другие (прилистники, раструб, черешок).

Из всех вегетативных органов растения лист наиболее разнообразен по форме, величине, окраске, продолжительности жизни, именно его мета- морфозы создают красоту и неповторимость мира растений.

Листья образуются только на стеблях. Они закладываются в точке роста или конусе нарастания растений, в виде небольших бугорков, из ко- торых потом формируются все части листа: прилистники, черешок, листо- вая пластинка.

Рис. 42. Лист и его части: А – черешковый; Б – сидячий; В – с подушечкой в основании; Г – с влагалищем; Д – со свободными прилистниками;

Е – с прирастающими к черешку прилистниками; Ж – с пазушными срастающимися прилистниками (1 – пластинка; 2 – основание;

3 – влагалище; 4 – прилистники; 5 – черешок; 6 – пазушная почка; 7 – интеркалярная меристема)

На растении различают три категории листьев: низовые, срединные и верхушечные. Типичными для растения считаются срединные листья. -

К низовым относятся различные видоизмененные листья: чешуйки на корневищах, защитные чешуйки на почках, чешуи на луковицах, семядоли.

На корневищах чешуйки обычно бурого цвета. Это рудиментарные листья, основное значение их утеряно. Подобные чешуйки встречаются у всех корневищных растений (пырей, купена, ландыш).

Почки имеют большое количество чешуек. Одни из них - внутренние

- это недоразвитые настоящие листья, другие - кроющие - обычно располо- жены плотно, содержат смолистые вещества. При распускании почек они сбрасываются (тополь, осина, липа).

В луковицах на донце (видоизмененный стебель) находятся мясистые чешуи. В этих видоизмененных листьях накапливаются запасные питатель- ные вещества (лук, чеснок, лилия).

Семядоли - первичные листочки зародыша. Они могут быть вмести- лищами запасных веществ (бобы, горох, фасоль), а могут стать и первыми настоящими листьями (тыква, подсолнечник, фасоль). У злаков щиток зер- новки превращается во всасывающий орган.

Верхушечные листья находятся на верхней части стеблей. Они могут отличаться от типичных листьев размерами, формой и окраской. К ним от- носятся присоцветники и прицветники.

К срединным листьям относятся все обычные листья, слагающие ос- новную массу кроны. Они имеют, как правило, зеленую окраску и состоят из листовой пластинки, черешка и прилистников. Черешок может отсут- ствовать, в этом случае по типу прикрепления листа к стеблю лист называ- ют сидячим, в противоположность черешковым. Иногда нижняя часть ли- ста расширена и охватывает стебель, образуя влагалище; такой лист по ти- пу прикрепления называют влагалищным. У основания черешка часто встречаются прилистники (виды сем. розоцветные, бобовые). Прилистники могут срастаться, формируя раструб - короткую трубку.

Различают листья простые и сложные. Пластинки простых листьев бывают цельными и вырезными (расчлененными). Цельные листья могут иметь разнообразную форму: округлую, яйцевидную, обратнояйцевидную, почковидную, линейную, ланцетную и др. (рис.43).

Важный диагностический признак - характер края листовой пластин- ки, он может быть цельным, зубчатым, городчатым, пильчатым, выемча- тым, двоякопильчатым, реснитчатым (рис. 44).

Рис. 43. Особые формы пластинок листьев: 1 – игольчатая;

2 – сердцевидная; 3 – почковидная; 4 – стреловидная; 5 – копьевидная;

6 – серповидная

Вырезные листья различают по форме и степени расчленения. По форме расчленения различают перистые, пальчатые и тройчатые. Перисты- ми называют листья, у которых части вырезного листа расположены по- добно частям птичьего пера - вдоль главной жилки. У пальчатых листьев расчленения расположены радиально в количестве четырех и более. У тройчатых листьев расчленения расположены так же, но их число равно

трем. По степени расчленения различают лопастные, раздельные и рассе- ченные листья. У лопастных глубина расчленения не более 1/4 пластинки, у раздельных – более 1/4 пластинки, но не доходит до главной жилки, у рас- сеченных листьев пластинка рассечена до главной жилки. Части вырезных листьев называются соответственно лопастями, долями и сегментами.

Рис. 44. Основные типы оснований, верхушек и края листовых пластинок.

А – верхушки: 1 – острая; 2 – оттянутая; 3 – туповатая; 4 – округлая;

5 – выемчатая; 6 – с остроконечием. Б – основания:1 – узкоклиновидное; 2 – клиновидное; 3 – ширококлиновидное;4 – низбегающее; 5 – усеченное; 6 – округлое; 7 – выемчатое; 8 – сердцевидное. В – край листа: 1 – пильчатый;

2 – двоякопильчатый; 3 –зубчатый; 4 – городчатый; 5 – выемчатый;

6 – цельный

Общее название листа дается по форме и степени расчленения. Например: перистолопастной, перистораздельный, перисторассеченный, пальчатолопастной, тройчатораздельный и т.п. Сегменты рассеченных ли- стьев могут быть не цельными: например, дваждыперисторассеченный лист с перистораздельными сегментами (рис. 45).

Рис. 45. Типы расчленения пластинки простого листа

Перистые листья, у которых верхушечное расчленение (лопасть, до- ля, сегмент) крупнее прочих и округлое, называют лировидными: лиревид- нолопастной, лировиднораздельный и лировиднорассеченный. Если верху- шечная лопасть (доля, сегмент) тоже крупнее прочих, но заострена, листья называются соответственно струговиднолопастными, струговидно- раздельными и струговиднорассеченными.

Сложные листья состоят из отдельных листочков, имеющих соб- ственные небольшие черешки, которые отходят от общего черешка - рахи- са. Сложные листья по аналогии с простыми могут быть тройчатосложны-

ми, пальчатосложными и перистосложными, которые подразделяются на парноперистосложные и непарноперистосложные (рис. 46)

Рис. 46. Сложные листья. А – непарноперистосложный;

Б – парноперистосложный; В – тройчатосложный; Г – пальчатосложный; Д – дваждыперистосложный; Е – дваждынепарноперистосложный:

1 – листочек;-2 – черешочек; 3 – рахис; 4 – черешок; 5 – прилистники; 6 – рахис первого порядка

Пластинки листьев различаются жилкованием, характер которого специфичен для разных видов растений. Для однодольных растений типич- но параллельное и дуговидное жилкование, у двудольных разнообразие больше: перисто-краебежное, перисто-сетчатое, перисто-петлевидное и пе- ристо-дуговидное.

Листорасположение

Листорасположение на стеблях растений может быть различным. Часто отмечается очередное (спиральное) листорасположение. Оно свой- ственно березе, иве, тополю и многим травянистым растениям. При оче- редном листорасположении листья на узлах размещены по одному и, если от листа к листу протянуть по стеблю нить, то получится спираль, в кото- рой через 1 или несколько поворотов один лист приходится над другим. Прямая линия, соединяющая листья, называется ортостихой. Участок спи- рали между двумя листьями на 1-ой ортостихе называется листовым цик- лом. Число листьев и витков в 1-ом цикле постоянны для каждого вида рас- тения. Листовой цикл выражается дробью, в числителе которой число обо- ротов спирали, в знаменателе - число листьев в нем. Дробь 1/2 характерна для злаков, где листовой цикл представлен 1-им оборотом, составленным из 2-ух листьев. Во многих случаях листья располагаются попарно, друг про- тив друга. Такое листорасположение называется супротивным (мята, шал- фей, гвоздика). Иногда из одного узла отходят несколько листьев (3 и бо- лее) - мутовчатое листорасположение (вороний глаз, ветреница и др.).

Гетерофиллия

Срединные листья на одном и том же растении иногда различаются между собой. Данное явление называется гетерофиллией. Особенно резко выражена гетерофиллия у растений, обитающих в водной среде. Обычно

листья, погруженные в воду, имеют очень сильно рассеченные пластинки, в то время как у листьев, плавающих или растущих над водой, пластинки цельные (стрелолист, рдест и др.).

Метаморфозы листьев

Видоизменения, или метаморфозы листьев - явление частое. Листья видоизменяются в усики (горох, чина), колючки (кактус, крыжовник), фил- лодии (австралийская акация), чешуйки (иглица) и т. д. Разнообразные при- цветники и присоцветники - это тоже видоизмененные листья, они обычно отличаются формой и размерами от типичных срединных листьев, а часто и окраской.