Размножение покрытосеменных растений

Репродуктивными органами покрытосеменных растений является цветок, семя и плод. В настоящей главе предлагается изучение процессов цветения, образования спор, гамет и оплодотворения у покрытосеменных растений, т.е. цветок будет рассмотрен как орган размножения.

Под цветением растений понимается период от начала раскрывания первых цветков до отцветания последних. Однолетние растения цветут в год посева, двулетние – на второй год. Многолетние цветут многократно на протяжении своей жизни, но начинают зацветать в разном возрасте. Травя- нистые многолетние зацветают чаще на первом, втором или третьем году жизни; древесные – через более продолжительное время (10 лет и больше). Растения, цветущие однократно в течение жизни, называют монокарпиче- скими, многократно – поликарпическими.

Продолжительность цветения отдельных цветков различна. У ама- зонской лилии, например, 20-30 минут, у некоторых тропических орхидей – до 80 дней. Раскрываются цветки у различных растений в разное время су- ток. Все перечисленные особенности являются наследственными, но могут определяться и условиями внешней среды.

При созревании цветков происходит опыление – перенос пыльцы на рыльце пестика. По способу опыления растения делят на перекрестноопы- ляемые (их больше) и самоопыляющиеся.

К самоопыляющимся относятся пшеница, горох, фасоль, овес, тома- ты и т.д. У некоторых растений самоопыление происходит в нераскрываю- щихся бутонах, такой способ получил название клейстогамии (у арахиса, льнянки, сердечника и др.)

Перекрестным опылением называется перенос пыльцы с цветков од- ного растения на цветки другого. Различают две формы перекрестного опыления: гейтоногамию, или соседственное опыление в пределах одного растения и ксеногамию (собственно перекрестное опыление), когда пыльца с цветка одной особи переносится на рыльце цветка другой особи.

Пыльца может переноситься насекомыми, ветром, животными, водой и др. Общее количество насекомоопыляемых (энтомофильных) растений достигает 80%. У них имеются различные приспособления для привлечения насекомых: нектар в нектарниках, яркая окраска венчика, выделение эфир- ных масел и др.

Около 19% перекрестноопыляемых растений опыляется ветром – анемофильные растения (многие злаки, береза, тополь, дуб и т. д.) У этих растений цветки мелкие, обычно собранные в соцветия, часто однополые, а пыльца очень мелкая, легкая и образуется в большом количестве.

Большинство растений имеет различные приспособления для предот- вращения самоопыления. Например: дихогамия – разновременное созрева- ние тычинок и пестиков и гетеростилия, или разностолбчатость – образо- вание длинных столбиков и коротких тычинок в одном цветке или наоборот (гречиха, первоцвет).

Процессу опыления у растений обязательно предшествуют микро- спорогенез и мегаспорогенез, а также микрогаметогенез и мегагаметоге- нез – соответственно формирование мужского и женского гаметофитов.

Микроспорогенез – это сложный процесс формирования в пыльнике микроспор с момента их возникновения до полного созревания. Обычно тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника, который имеет две поло- винки (теки), соединенные связником. В каждой половинке по два гнезда, внутри которых образуется пыльца.

Пыльцевое гнездо (рис. 88) сверху покрыто эпидермисом, под ним находится фиброзный слой, разрывающий пыльник при созревании; еще глубже располагаются средний слой и выстилающий слой – тапетум. Клет- ки тапетума крупные, с густой цитоплазмой и с несколькими ядрами. В процессе созревания пыльника содержимое клеток тапетума и среднего слоя идет на питание растущих микроспор. Самый внутренний слой пыль- ника – археспорий представлен большим количеством клеток из которых в результате митотического деления образуются материнские клетки микро- спор. Они также делятся по типу мейоза и образуют тетрады гаплоидных микроспор. Сформировавшаяся микроспора – это тонкостенная клетка с одним гаплоидным ядром. В процессе формирования мужского гаметофита или пыльцевого зерна из микроспоры (микрогаметогенез) в результате де- ления митозом образуется две клетки: большая – вегетативная и меньшая – генеративная.

Снаружи пыльцевое зерно покрыто двумя оболочками: наружной – экзины и внутренней – интины. Экзина состоит из очень прочного вещества

– спорополленина и имеет поры; интина тонка, эластична и состоит из пек-

тина и целлюлозы. Пыльцевые зерна по размерам и структуре экзины мор- фологически очень разнообразны и видоспецифичны.

Рис. 88. Пыльник (поперечный срез). А – пыльцевое гнездо с археспорием, Б – вскрывшийся пыльник: 1 – эпидерма, 2 – фиброзный слой,

3 – дегенерирующий слой, 4 – тапетум, 5 – археспорий (спорогенная ткань), 6 – пыльца

Мегаспорогенез, или формирование зародышевого мешка происхо- дит в нуцеллусе семязачатка. В слое меристематических клеток под эпи- дермой против пыльцевхода разрастается одна клетка и становится отлич- ной от прочих паренхимных клеток – это археспориальная клетка. Как и все растение она имеет диплоидный набор хромосом, далее в результате мейоза из нее образуется тетрада гаплоидных мегаспор. Одна из мегаспор разрас- тается, три остальные дегенерируют. Затем начинается процесс мегагамето- генеза, т.е. формирование женского гаметофита – зародышевого мешка (рис. 89).

Рис. 89. Формирование семязачатка (схема): 1 – образование нуцеллуса, 2 – обособление археспориальной клетки, 3 – образование мегаспор,

4 – отмирание трех мегаспор, 5-8 – три митоза мегаспоры и образование женского гаметофита – зародышевого мешка

Ядро мегаспоры делится три раза и в результате в клетке получается восемь ядер: четыре на микропилярном полюсе и четыре на халазальном. Затем на микропилярном полюсе зародышевого мешка остаются три ядра,

превратившихся в три клетки путем обособления вокруг каждого из них ча- сти цитоплазмы зародышевого мешка. Это яйцевой аппарат. Одна из его клеток носит название яйцеклетки и является женской гаметой. Две другие называются синергидами или спутницами и играют вспомогательную роль при оплодотворении. Два так называемых полярных ядра отходят от полю- сов в центр зародышевого мешка и сливаются, образуя диплоидное вторич- ное ядро. Оставшиеся на халазальном полюсе три ядра превращаются в три клетки – антиподы. В таком виде женский гаметофит готов к оплодотворе- нию. Внешне он напоминает мешочек овальной формы, благодаря чему и получил название зародышевого мешка.

Оплодотворение – это процесс слияния двух половых клеток: муж- ской и женской гамет. Одна из клеток пыльцы, попавшей на рыльце пести- ка, вытягивается через пору в экзине в длинную пыльцевую трубку. В труб- ке за счет деления генеративной клетки образуются два спермия (рис. 90).

Рис. 90. Микроспора (А), образование мужского гаметофита – пыльцы (Б) и формирование пыльцевой трубки (В): 1 – экзина, 2 – интина,

3 – вегетативная клетка, 4 – генеративная клетка, 5 – спермии Пыльцевая трубка растет через рыхлую ткань рыльца и пестика, про-

никает в завязь, в семязачаток и в зародышевый мешок. Затем она лопается, и один спермий сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу; другой – с вто- ричным ядром, образуя триплоидный эндосперм. Так происходит двойное оплодотворение, свойственное только покрытосеменным растениям (рис. 91). Этот процесс был открыт в 1898 году русским ботаником С.Г. Навашиным.

Нормальное течение оплодотворения называется амфимиксис, а раз- нообразные случаи отклонения –апомиксис. Например: зародыш может образоваться из яйцеклетки без оплодотворения (партеногенез); из любой клетки зародышевого мешка, но не из яйцеклетки (апогамия); из клетки ну- целлуса, интегумента, халазы (апоспория). Результатом апоспории может стать полиэмбриония – многозародышевость семян.

Рис. 91. Схема двойного оплодотворения: 1 – рыльце, 2 – столбик, 3 – завязь, 4 – семязачаток, 5 – зародышевый мешок. 6 – яйцевой аппарат, 7 – антиподы, 8 – два полярных ядра. 9 – прорастающее пыльцевое зерно, 10 – пыльцевая трубка, 11 – пыльник, 12 – тычиночная нить, 13 – венчик,

14 - чашечка

ПРАКТИЧЕСКАЯ РАБОТА