Закономерности роста и развития овощных растений

Жизненный цикл (онтогенез) растения. В онтогенезе выделяют четыре этапа развития: эмбриональный, проходящий на ма­теринском растении от образования зиготы до созревания семени и от заложения до созревания органов вегетативного размноже­ния; ювенильный (молодость) — от прорастания семени или вегетативной почки до наступления способности к образованию репродуктивных органов; этап зрелости (репродуктивный) — заложение зачатков репродуктивных органов, формирование цветков и гамет, цветение, формирование семян и органов вегета­тивного размножения; этап старости — период от прекраще­ния плодоношения до отмирания.

Прохождение онтогенеза связано с качественными возрастны­ми изменениями в обменных процессах, на основе которых про­исходит переход к образованию репродуктивных органов и мор­фологических структур.

В практике овощеводства для обозначения возрастного состоя­ния растений чаще пользуются термином «фаза развития», обо­значающим определенное морфологическое проявление возраст­ного состояния растения. Наиболее часто для этого используют фенологические фазы (прорастание семени, появление всходов, ветвление, бутонизация, плодообразование и т. д.), заложение ор­ганов в апикальной меристеме (этапы органогенеза).

Большинство овощных культур, формирующих продуктовые органы из вегетативных образований (капуста кочанная, кольра­би, брюссельская, салатные культуры), заканчивает свое пребыва­ние на овощной плантации ювенильным периодом, не переходя к образованию генеративных органов до уборки.

Получение урожая связано с ростом— увеличением размеров растения, его органов, увеличением числа и размера клеток, обра­зованием новых структур.

Период прорастания — важный этап в жизни растений — пере­ход к самостоятельному питанию. Он включает несколько фаз: водопоглощения и набухания (заканчивается наклевыванием семе­ни); образования (роста) первичных корешков; развития ростка; становления проростка и перехода его к самостоятельному пита­нию.

В период водопоглощения и набухания семени, а у некоторых культур и в начале роста первичных корешков семена могут подсох­нуть и вернуться в состояние покоя, что и используется при некото­рых способах предпосевной подготовки семян. На более поздних этапах прорастания потеря влаги ведет к гибели проростка.

Темпы прорастания и начального роста проростка в значитель­ной степени зависят и от размеров семян. Относительно крупно-семянные культуры и крупные семена из одного вороха обеспечи­вают не только более быстрое появление всходов, что связано с относительно высокой силой роста, но и более сильный началь­ный рост. Наиболее сильным начальным ростом обладают лианы (семейства Тыквенные, Бобовые), имеющие крупные семена. Огу­рец через месяц после появления всходов использует до 17 % отве­денной ему площади, а морковь, по данным В. И. Эдельштейна, — около 1 %. Слабый начальный рост культур из семейств Сельде­рейные и Луковые не только не позволяет достаточно полно в ранние сроки использовать солнечную радиацию, но и значитель­но повышает затраты на защиту культур от сорных растений.

Однолетние и многолетние плодовые овощные культуры (томат, перец, баклажан, огурец, бахчевые, чайот и др.) представлены в ос­новном ремонтантными растениями, характерная особенность ко­торых — растянутое плодоношение. Это многосборовые культуры. Растение одновременно может иметь зрелые плоды, молодые завя­зи, цветки неразвитые и находящиеся в фазе плодообразования.

Культуры и сорта могут значительно различаться по степени ремонтантности, что и определяет ритм роста и поступление уро­жая.

С момента наклевывания семени формирование корней опере­жает рост стебля. С корневой системой связаны сложные процес­сы обмена веществ. Поглощающая поверхность корня значитель­но превосходит испаряющую поверхность листьев. Различия эти неодинаковы у культур и сортов, зависят от возраста растений и условий выращивания. Наиболее сильное опережение в развитии корневой системы присуще многолетним культурам, а среди сор­тов—более поздним, за исключением луковых культур, а также многолетников, но произрастающих на горных плато, где слой плодородной почвы невелик.

Первичный корешок зародыша формируется в главный корень, дающий начало сильно разветвленной корневой системе. У мно­гих культур корневая система образует корни второго, третьего и последующих порядков.

Например, в условиях Среднего Урала белокочанная капуста сорта Слава в фазе технической спелости имела суммарную длину корней 9185 м, а их число достигало 927 000, у томата — соответ­ственно 1893 и 116 000, у лука репчатого — 240 м и 4600. У капусты и томата ветвление корней достигало пятого порядка, у лука — третьего. У большинства овощных культур главный корень отно­сительно рано отмирает и корневая система становится мочкова­той. Этому способствует и пересадочная (рассадная) культура, а также ограничение объема почвенного питания. У многих культур (семейства Пасленовые, Тыквенные, Капустные и др.) существен­ную роль играют придаточные корни, образующиеся из подсемядольного колена или других участков стебля после окучивания и пикировки. Исключительно придаточными корнями представле­на корневая система вегетативно размножаемых клубневых и лу­ковичных культур (картофель, батат, топинамбур, лук репчатый и многоярусный и др.). При семенном размножении лука репчатого основная масса корней к началу формирования луковицы пред­ставлена придаточными.

Выделяют ростовые корни, с помощью которых происходит поступательный рост корневой системы, в том числе ее активной части — корневых волосков. Поглощающая поверхность корней значительно превосходит поверхность ассимилирующей части ра­стения. Особенно сильно это выражено у лиан. Так, у огурца через месяц после высадки рассады площадь рабочей поверхности кор­ней достигала 20...25 м², превышая поверхность листьев более чем в 150 раз. С этой особенностью, видимо, связано то, что лианы плохо переносят повреждения корневой системы в рассадной культуре, которая удается лишь в случае применения горшечной рассады, что исключает повреждение корней. Характер формиро­вания корневой системы зависит не только от генетических осо­бенностей растений, но и от способа культуры и других условий выращивания. Повреждение верхушки главного корня в рассад­ной культуре ведет к образованию мочковатой корневой системы. Высокая плотность почвы (1,4... 1,5 г/см³) замедляет рост корневой системы, а у некоторых культур приостанавливает. Растения зна­чительно различаются по реакции корневой системы на уплотне­ние почвы. Лучше всего переносят уплотнение культуры с относительно медленными темпами роста, например морковь. У огурца высокие темпы роста корневой системы тесно связаны с необхо­димостью достаточной аэрации — недостаток кислорода в почве вызывает быстрое отмирание корней.

Корневая система имеет ярусное строение. Основная масса корней в большинстве случаев расположена в пахотном горизон­те, однако возможно и глубинное проникновение корней в почву (рис. 3). Для брокколи, капусты белокочанной, цветной и пекинс­кой, кольраби, лука-батуна, лука репчатого и лука-порея, петруш­ки, редиса, салата, сельдерея, чеснока и шпината глубина проник­новения корней составляет 40...70 см; для баклажана, брюквы, го­роха, горчицы, кабачка, моркови, огурца, перца, репы, свеклы, укропа, цикория — 70...120; для арбуза, артишока, дыни, картофе­ля, пастернака, овсяного корня, ревеня, спаржи, томата, тыквы и хрена — более 120см.

Максимального размера активная поверхность корней обычно достигает к началу плодообразования, а у капусты — к началу тех­нической спелости, после этого у большинства культур, особенно сильно у огурца, постепенно уменьшается в результате отмирания корневых волосков. В течение онтогенеза меняется и соотноше­ние всасывающих и проводящих корней.

Корневые волоски недолговечны, отмирают очень быстро. По мере роста растений активная часть корневой системы перемеща­ется на корни высших порядков. Продуктивность корневой систе­мы зависит от условий, в которых находятся корни, и снабжения их надземной системой продуктами фотосинтеза. Биомасса кор­ней по отношению к надземной системе невелика.

У однолетних овощных культур корни отмирают в течение се­зона. Часто окончание прироста корней становится причиной на­чала старения растения. У большинства многолетних овощных культур наблюдаются сезонные ритмы в развитии корневой систе­мы. В середине и конце лета корни полностью или частично от­мирают. У лука репчатого, чеснока, картофеля и других культур корневая система отмирает полностью. У ревеня, щавеля и арти­шока отмирает в основном активная часть корней, а главный ко­рень и часть его ответвлений остаются. С наступлением осенних дождей начинают отрастать новые корни от донца луковиц и глав­ных корней. У разных культур это происходит по-разному. У чес­нока отрастают корни и вскоре пробуждается почка, которая дает листья. У лука репчатого отрастают только корни, так как лукови­ца находится в состоянии покоя.

У других многолетников (лук-батун, эстрагон, щавель) отраста­ют новые корни и листья. Осеннее развитие корней — основное условие успешной перезимовки и быстрого роста весной, что обеспечивает выход продукции в ранние сроки.

Пока клубень картофеля находится в состоянии покоя, образо­вание корней вызвать не удается, так как этому процессу предше­ствует прорастание клубня.

Осеннее отрастание корней наблюдается и у двулетних овощных растений, если они остаются в поле, что и происходит в семеноводстве при беспересадочной культуре или осенней высадке маточников.

Рост корневой и надземной систем регулируется фитогормона-ми, часть которых (гиббереллины, цитокинины) синтезируется в корне, а часть (индолилуксусная и абсцизовая кислоты) — в лис­тьях и верхушках побегов. Вслед за ростом зародышевого корня начинается удлинение гипокотиля побега. После выхода его на поверхность земли рост подавляется под влиянием света. Начина­ет расти эпикотиль. Если света нет, гипокотиль продолжает расти,

что приводит к ослаблению проростков. Для получения крепких здоровых растений важно не допустить вытягивания гипокотиля. При выращивании рассады необходимо обеспечивать достаточ­ную освещенность, пониженную температуру и относительную влажность воздуха в период появления всходов.

Внешние условия в этот ответственный период перехода к са­мостоятельному питанию в значительной степени определяют в последующем темпы роста, развития и продуктивность растений.

Дальнейший рост побегов связан с процессами дифференцировки апикальных и латеральных меристем, морфогенезом, то есть заложением органов роста и развития клеток и тканей (цитогенез). вегетативных и генеративных органов (органогенез). Мор­фогенез генетически запрограммирован и меняется в зависимости от внешних условий, которые влияют на фенотипические призна­ки — рост, развитие и продуктивность.

Рост овощных растений связан с ветвлением, которое у куль­тур, относящихся к различным жизненным формам, может быть моноподиальным, когда верхушечная почка в течение онтогенеза остается ростовой (Тыквенные), симподиальным, когда ось пер­вого порядка оканчивается терминальным цветком или соцветием (Пасленовые), и смешанным, сочетающим оба типа ветвления.

Ветвление — очень важный признак, связанный с темпами формирования урожая, его качеством и продуктивностью расте­ний, возможностью механизации, с затратами труда на пасынко­вание и прищипку.

Культуры и сорта различаются по характеру ветвления. Зависит это и от условий внешней среды. В оптимальных условиях ветвле­ние проявляется значительно сильнее. Не ветвятся в первый год жизни капустные растения, корнеплоды, лук репчатый, чеснок при выращивании из воздушных луковичек. Слабо ветвятся горох и бобы. Значительно различаются по силе ветвления (числу ветвей и порядков) сорта томата, перца, огурца и бахчевых культур.

Репродуктивный этап онтогенеза начинается с заложения примордиальных зачатков генеративных органов. У большинства культур оно стимулирует активный рост осевых органов и ассими­ляционного аппарата. Активный рост продолжается и в началь­ный период формирования плодов, постепенно затухая с ростом нагрузки плодами. У огурца, гороха и многих других культур в пе­риод массового плодообразования и формирования семян рост прекращается. Высокая нагрузка плодами способствует ускоре­нию старения растений и может быть причиной преждевременно­го отмирания. У гороха, огурца сбор недозрелых завязей дает воз­можность значительно продлить вегетационный период.

Культурам и сортам овощных растений присущи сезонные и суточные ритмы роста и развития, обусловленные генетически (эндогенные) и условиями внешней среды (экзогенные).

Многолетние, двулетние и озимые культуры, происходящие из

зон умеренного и субтропического климата, представлены в ос­новном розеточными и полурозеточными растениями. В первый год жизни они образуют очень короткий утолщенный стебель и приземную розетку листьев.

Весной второго года быстро образуется цветоносный стебель, облиственный у полурозеточных жизненных форм (щавель, ре­вень, хрен, капуста, морковь и др.) и не имеющий листьев у ро-зеточных (луковые). К концу лета с созреванием семян этот сте­бель отмирает. У двулетников (монокарпические растения) поги­бает все растение. У многолетников (поликарпические растения) отмирают часть стеблей, частично или полностью (лук, чеснок) листья и корни. Растения вступают в состояние физиологическо­го, а затем вынужденного покоя.

Наличие розетки, обусловливающее небольшие размеры стеб­ля, обеспечивает у озимых и многолетних культур перезимовку растений. Появление цветоносного стебля, означающее переход к генеративному развитию, возможно лишь при условии яровиза­ции — воздействия на растение в течение определенного периода низких положительных температур. У многолетних растений сте­бель должен появляться каждый год. Более того, пониженные температуры способствуют (у ревеня) прекращению периода по­коя и стимулируют отрастание листьев, что используется при вы­гонке в защищенном грунте.

У кочанной и цветной капусты розетки образуются иначе. В начале рассадного и послерассадного периодов растения этих культур растут как безрозеточные, и лишь после образования 10... 15 листьев начинается формирование надземной розетки. Сте­бель длиннее, чем у корнеплодов, и более уязвим для отрицатель­ных температур. В первый год жизни при выращивании из семян розеточные и полурозеточные культуры не ветвятся. Ветвление наблюдается лишь на второй год у двулетних культур и начиная со второго года у многолетних.

После перезимовки для многолетних и двулетних культур ха­рактерен очень сильный (взрывной) рост, обеспечивающий в ко­роткий срок формирование розетки листьев и стеблей. Растения сильно ветвятся. Из активных почек образуются плодоносящие побеги, из спящих, не прошедших яровизацию, — вегетативные.

Более быстро формируют ассимиляционный аппарат много­летние растения во второй и последующие годы, обеспечивая по­лучение более раннего урожая, чем при выращивании из семян в первый год.

Особенность двулетних овощных культур, а также лука репча­того — большая продолжительность ювенильного периода (60...70 %) по сравнению с репродуктивным (30...40 %). Основны­ми фотосинтезирующими органами в репродуктивный период у капусты, редьки, репы становятся стебли и стручки семенных рас­тений, у лука — стрелки и покровы плодов.

У однолетних культур репродуктивный период вдвое продол­жительнее ювенильного.

Лианы — вьющиеся, стелющиеся, лазающие растения, не спо­собные сохранять вертикальное положение, поэтому они ис­пользуют в качестве опоры другие растения. Для вьющихся и ла­зающих (усиконосных) лиан характерны сильный начальный рост и значительный размер растущей зоны побега, что опреде­ляет очень высокие темпы роста и в последующем. Молодые рас­тения вьющихся лиан (фасоль) не обладают круговой нутацией, чтобы обвить опору; она появляется позднее. Особенностью их является замедленный рост заложившихся листьев на растущей зоне побега.

Усиконосные лазающие лианы (овощные культуры из семей­ства Тыквенные и горох) благодаря наличию усиков с высокой чувствительностью к соприкосновению с опорой (тигмоморфогенез) обладают способностью к быстрому и основательному креп­лению к ней. Среди усиконосных лиан в семействе Тыквенные особое место занимает группа стелющихся лиан, к которым отно­сятся бахчевые культуры (арбуз, дыня и тыква) и полевые евро­пейские сорта огурца. Для них характерны плагиотропное (стелю­щееся) положение стебля, относительно быстрое полегание стеб­лей после появления всходов, сильное ветвление, связанное с воз­можно более быстрым захватом территории и доминированием на ней. В условиях достаточного увлажнения у некоторых из этих лиан (например, у тыквы) в узлах образуются придаточные корни, обеспечивающие дополнительное крепление стебля к почве.

Рост растения, его отдельных органов, формирование урожая в значительной степени зависят от распределения между отдель­ными частями продуктов фотосинтеза, что связано с активнос­тью аттрагирующих (мобилизующих, притягивающих) центров. Направленность деятельности этих центров гормональной регу­ляции меняется в течение онтогенеза. Наряду с генетической обусловленностью она в сильной степени определяется условия­ми внешней среды. Аттрагирующими центрами обычно являются растущие части растений: точки роста и листья, корни, генера­тивные (формирующиеся плоды и семена), а также запасающие (корнеплоды, луковицы и клубни) органы. Нередко между этими органами наблюдается конкуренция в потреблении продуктов фотосинтеза.

От активности аттрагирующих центров зависят интенсивность фотосинтеза, темпы и соотношения роста отдельных органов рас­тения, а в конечном итоге урожай, его качество и сроки поступле­ния.

Особенно сильная аттрагирующая способность генеративных органов отличает сорта плодовых овощных культур (горох, фа­соль, томат, огурец, перец и др.), предназначенных для одновре­менной машинной уборки. У большинства этих сортов плодообразование и созревание урожая проходят в сжатые сроки. Харак­терно для них и относительно раннее прекращение роста.

На регулировании местоположения аттрагируюших центров и их активности базируются многие агротехнические приемы (пери­од возделывания культуры, управление ростом рассады, формиро­вание растений, режимы температуры, орошение, удобрения, применение рострегулируюших веществ). Создание в период хра­нения лука-севка условий, исключающих возможность его ярови­зации, сделает центром аттрагирования луковицу, что позволит получить хороший урожай. При хранении лука-матки, маточни­ков двулетних культур, наоборот, важно создать условия для их яровизации.

Потери урожая и снижение качества продукции наблюдаются при цветушности корнеплодов, капусты, салата, шпината и других культур. Центр аттрагирования в этих случаях перемещается от за­пасающих вегетативных органов в генеративные. Корнеплоды ре­диса становятся дряблыми (ватными), листья салата — грубыми и безвкусными, прекращается рост луковиц.

Топография и активность аттрагирующих центров, их сбалан­сированность с фотосинтетической деятельностью ассимиляци­онного аппарата определяют хозяйственную эффективность фо­тосинтеза, сроки уборки, количественные и качественные пока­затели урожая. Например, большое число плодов на единицу площади листьев у некоторых сортов томата и дыни приводит к снижению содержания в плодах сухих веществ и утрате вкусовых качеств.

Точки роста и молодые листья потребляют все продукты фото­синтеза, а также значительную часть минеральных соединений из взрослых и стареющих листьев. Старые листья, кроме того, отдают молодым и часть ранее накопленных пластических веществ.

Феноменальная аттрагируюшая способность оплодотворенных зародышей проявляется у некоторых культур в плодах, отторгнутых от материнского растения. Цветоносы с распустившимися цветка­ми картофеля, лука репчатого, срезанные после опыления или даже опыленные после срезки, помешенные в воду, формируют семена из части семяпочек. Все это время цветоносы и плоды ассимилиру­ют. Собранные с растений недельные зеленцы огурца, недозрелые плоды зеленоплодных сортов кабачка, тыквы в благоприятных ус­ловиях освещения, тепла и относительной влажности воздуха в те­чение одного-двух месяцев до созревания семян не подсыхают и ас­симилируют диоксид углерода (СО₂). Часть семяпочек в зависимос­ти от размеров и возраста завязи образует полноценные всхожие се­мена, которые часто значительно мельче семян, сформировав­шихся в плодах на материнском растении. Плоды, не имеющие хло­рофилла (белые), такой способностью не обладают.