Основные ткани, их многообразие, строение в связи с выполняемыми функциями. Хлоренхима. Запасающая паренхима. Аэренхима.

Ассимиляционная ткань (хлоренхима)- в этой ткани осуществляется фотосинтез. Она состоит из более или менее тонкостенных живых паренхимных клеток, содержащих хлоропласты. Чаще хлоропласты располагаются в постенном слое цитоплазмы и могут перемещаться как вследствие циклоза, так и в зависимости от особенностей освещения клетки.
 Ассимиляционная ткань чаще всего залегает непосредственно под прозрачной эпидермой (это облегчает циркуляцию газов через устьица). Основная масса хлоренхимы сосредоточена в листьях, меньшая часть- в молодых зеленых стеблях. Нередко в листьях и стеблях хлоренхима расположена очень рыхло, образуя крупные газоносные межклетники. В этом случае ассимиляционная функция совмещается с воздухоносной.
 В запасающих тканях откладываются избыточные в данный период развития растения продукты метаболизма: углеводы, жиры и др. Обычно это крупные паренхимные живые тонкостенные клетки, но иногда стенки клеток запасающих тканей утолщаются, и у них появляется дополнительная механическая функция.
 Запасающие ткани широко распространены у растений и имеются в самых различных органах. У семенных растений это обычно эндосперм или зародыш сеням. Многолетние растения накапливают запасные вещества в клубнях, луковицах, сердцевине стеблей. Запасающая ткань может превращаться в хлоренхиму.

Воздухоносная ткань (аэренхима). Аэренхимой называют паренхиму со значительно развитыми межклетниками. Она хорошо развита в разных органах водных и болотных растений, но встречается и у сухопутных видов. Назначение аэренхимы- снабжение тканей кислородом или углекислым газом. У водных растений она служит также для обеспечения плавучести побегов и листьев. Химический состав газа, заполняющий межклетники, отличается ото состава воздуха.

12.Проводящие ткани. Ксилема (древесина) – сложная водопроводящая ткань. Основные элементы, их цитологическая характеристика.

Проводящие ткани служат для передвижения по растению растворенных в воде питательных-органических и неорганических веществ. Они возникли как следствие приспособления растений к жизни в двух средах- почвенной и воздушной. Транспортировка питательных веществ бывает 2-ух видов: от корня к листьям движется восходящий ток водных растворов солей; а от листьев к корням- ассимиляционный, нисходящий ток органических веществ. Восходящий ток осуществляется по трахеальным элементам ксилемы, а нисходящий- по ситовидным элементам флоэмы. Сильно разветвленная сеть проводящих тканей несет водорастворимые вещества и продукты фотосинтеза ко всем органам растения. Помимо дальнего, т.е. осевого транспорта питательных веществ, по проводящим тканям частично осуществляется и ближний- радиальный транспорт.
 Все проводящие ткани являются сложными или комплексными, в состав которых входят разнородные элементы. Различают 2 типа тканей- ксилема и флоэма. Во многих органах растений ксилема объединена с флоэмой в виде различного рода продольных тяжей, называемых проводящими пучками. Существуют первичные и вторичные проводящие ткани. Первичные ткани закладываются в листьях, молодых побегах и корнях. Они дифференцируются из клеток прокамбия. Вторичные проводящие ткани, обычно более мощные, возникают из камбия.

Ксилема (древесина). По ксилеме от корня к листьям передвигаются вода и растворенные в ней минеральные вещества. Сложная водопроводящая ткань, состоит из 3-ех группы клеток:
1) водопроводящие элементы: сосуды и трахеиды.Они непосредственно обеспечивают восходящий ток водного раствора. Сосуды и трахеиды функционируют всегда мертвыми, от них остаются только клеточные стенки. Как правила, в ксилеме каждого растения присутствуют либо сосуды, либо трахеиды. Для подавляющего большинства плауновидных, хвощевидных, папоротниковидных и голосеменных в составе ксилемы только трахеиды- эволюционно более древние. У цветковых в составе ксилемы только сосуды- эволюционно более молодые и продвинутые.
Трахеиды представляют собой узкие мертвые клетки, в которых протопласт полностью разрушен. Важная особенность- утолщенные, всегда вторичные клеточные стенки. В составе II клеточные стенок обязательно есть лигнин, поэтому кл.стенки очень прочные. Благодаря таким особым вторичным клеточным стенкам, трахеиды выполняют механическую или опорную функцию. Водный раствор из одной в другую поступает через поры во вторичной клеточной стенки и у соседних клеток поры располагаются друг напротив друга.

Сосуды формируются из вертикального ряда живых клеток, в ходе их дифференцировки откладывается и лигнифицируется II клеточная стенка, при этом протопласты отмирают и разрушаются поперечные клеточные стенки между соседними клетками. В результате формируется полая трубка.

2) паренхимные клетки- живые клетки, имеющие в своем составе лейкопласты, эти клетки обеспечивают создание водных потенциалов на разной высоте ксилемы, что благоприятствует вертикальному транспорту водного раствора. Также эти паренхимные клетки выполняют запасающую функцию, за счет наличия лейкопластов.
 3)механические волокна- веретеновидные узкие мертвые клетки, которые всегда имеют утолщенные и лигнифицированные клеточные стенки. Эти клетки выполняют опорную функцию и препятствуют сдавливанию клеток ксилемы соседними тканями.
Древесинные волокна входят в состав ксилемы древесных растений, а в состав ксилемы травянистых входят клетки склеренхимы.
 Т. о., ксилема – это сложная многофункциональная ткань, состоящая из разнородных клеток и выполняющая несколько функций: проводящая, опорная и запасающая.
Свойства древесины зависят от сочетания живых и мёртвых клеток в этой ткани. Древесина некоторых древесных растений очень прочная за счёт того, что в ней содержится мало живых паренхимных клеток (дуб, хвойные). У других древесных растений ксилема содержит достаточно много живых клеток, их древесина относительно мягкая и легко подвергается гниению (берёза, осина, липа).

13. Проводящие ткани. Флоэма (луб) – сложная ткань, проводящая органику. Основные элементы, их цитологическая характеристика. Проводящие пучки.

По происхождению флоэма может быть первичной (из прокамбия) и вторичной (из камбия).

В состав флоэмы входит три группы клеток: 1. ситовидные клетки и ситовидные трубки. 2. запасающая паренхима. 3. лубяные волокна. Ситовидные клетки и ситовидные трубки функционируют только живыми. Это связано с тем, что продвижение органики – это энергетически зависимый процесс, а в протопластах живых клеток содержится много АТФ. Ситовидные клетки более древние по происхождению, они встречаются во флоэме высших споровых и голосеменных растений. Особенность ситовидных клеток – в их цитоплазме практически нет органоидов общего назначения (кроме митохондрий) и нет центральной вакуоли. Ядро есть, оно, как и митохондрии расположено постенно. Ситовидные клетки – это живые клетки, имеющие вытянутую форму, и на поперечных перегородках у них располагаются ситовидные поля. Ситовидное поле – это участок клеточной стенки, на котором сосредоточено большое количество плазмодесм, через которые органика проходит из одной клетки в другую. У цветковых растений органические вещества перемещаются по ситовидным трубкам. Это эволюционно более продвинутые клетки. Каждая меристематическая клетка делится продольно на две клетки: клетку-трубку и клетку-спутник. Клетка-трубка не имеет ядра и органоидов. В ходе их онтогенеза постепенно разрушается тонопласт, и клеточный сок перемешивается с цитоплазмой. В результате клетки заполняются вязким коллоидным раствором, содержащим много АТФ. Ситовидные поля в клетке-трубке располагаются на поперечных перегородках. Рядом с каждой ситовидной трубкой располагается клетка-спутница, выполняющая регуляторную и контролирующую функцию. Клетки-спутницы содержат крупное ядро, очень много митохондрий. Клетки-спутницы снабжают клетки-трубки АТФ, ибо транспорт вязкого раствора органики требует затрат энергии. Клетки основной паренхимы, входящиев состав флоэмы обеспечивают радиальный транспорт органических веществ. В этих клетках может также накапливаться немного органических веществ. Лубяные волокна – это мёртвые клетки с утолщённой клеточной стенкой. Они выполняют опорную функцию и препятствуют сдавливанию тонкостенных живых клеток флоэмы соседними тканями. Эти волокна могут быть и неодревесневшими (лён, конопля).       

В теле растения проводящие ткани собраны в группы или пучки, хорошо заметные у травянистых растений. У древесных растений ксилема и флоэма имеют сплошное (не пучковое) строение, ибо они располагаются в виде широких концентрических колец. Кроме стеблей СВП обязательно находятся в жилках листа. В зависимости от состава тканей пучки могут быть сосудистыми и сосудисто-волокнистыми. В состав сосудистых пучков входит ксилема, флоэма и меристема (прокамбий, или камбий). Сосудисто-волокнистые пучки дополнительно содержат склеренхиму (клетки или волокна), которая кольцом окружает пучок. Проводящие пучки в зависимости от наличия или отсутствия меристемы делятся на открытые и закрытые. В открытых пучках между флоэмой и ксилемой находится слой камбия, такие пучки способны к длительному вторичному росту. В закрытых пучках камбия нет и они не способны к росту. В зависимости от ксилемы и флоэмы выделяют коллатеральные, концентрические и радиальные пучки. Коллатеральные – флоэма и ксилема расположены бок о бок, рядом друг с другом (подсолнечник, кукуруза). Биколлатеральные – (разновидность коллатеральных) – участков флоэмы два, а ксилемы один, расположенный посередине (с-ва паслёновые, вьюнковые, тыквенные). Такие пучки обеспечивают более быстрый транспорт органики из листьев к плодам. Коллатеральные и биколлатеральные пучки могут быть открытыми (у двудольных растений) и закрытыми (у однодольных растений). Радиальные пучки – ксилема располагается в центре в виде четырёхлопастной звезды, а вокруг располагается флоэма. Такие пучки характерны для корня. Радиальные пучки могут быть только закрытыми. Встречаются 1,2,3,4,5 и многолучевые радиальные пучки, многолучевые обычны у однодольных растений. Концентрические пучки– флоэма и ксилема располагаются по окружности. Концентрические пучкиподразделяются нацентроксилемные и центрофлоэмные       * центроксилемные– ксилема располагается в центре пучка, а флоэма окружает её (папоротники). * центрофлоэмные – флоэма располагается в центре пучка, а ксилема вокруг неё (ревень, щавель, бегония; лилейные, осоковые). Пучки могут быть полными, т. е. состоящими из флоэмы и ксилемы и неполными, состоящими только из флоэмы или ксилемы.