Фотосинтез – как важнейший физиологический процесс листа и растительного организма.

Фотосинтез – окислительно–восстановительный процесс, в ходе которого при участии солнечной энергии углекислый газ (с использованием минеральных веществ) восстанавливается до органических соединений, а вода окисляется до кислорода. Общее уравнение фотосинтеза:           6СО₂ + 12 Н₂О → (квант света, хлорофилл) → С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ + 6 Н₂О. Вода в левой части уравнения – вода поступающая из окружающей среды, а молекулы воды в правой части уравнения – метаболическая вода, продукт реакции темновой фазы фотосинтеза. Процесс фотосинтеза складывается из 2 фаз: световой и темновой. В результате фотосинтеза образуются тонны органического вещества и выделяется свободный кислород. Круговорот кислорода, углерода и других элементов, вовлекаемых в фотосинтез, поддерживает современных состав атмосферы, необходимый для существования на Земле современных форм жизни. Помимо подпитки атмосферы кислородом, фотосинтез препятствует увеличению концентрации углекислого газа, предотвращая перегрев Земли вследствие так называемого парникового эффекта. Фотосинтез – главнейшее звено биохимических циклов на Земле и основа всех цепей питания. Запасенная в продуктах фотосинтеза энергия – основной источник энергии для человечества. Процесс фотосинтеза завершается накоплением энергетически богатых запасных веществ, составляющих основу для поддержания жизнедеятельности клетки, а в итоге – всего многоклеточного организма. Эти вещества являются продуктами первичного метаболизма. Помимо главнейшей своей функции, первичные метаболиты – основа для биосинтеза продуктов вторичного метаболизма.

Протекает в хлоропластах на мембранах тилакоидов и только на свету. Она подразделяется на фотофизический и фотохимический этап. Принимают участие фотосинтетические пигменты (хлорофиллы А и В, каротиноиды) и особые белки. Молекулы этих пигментов составляют светособирающий комплекс. Все пигменты фотосистемы могут поглощать кванты света, но только 1 молекула хлорофилла может использовать поглощённую энергию в фотохимических реакциях - пигмент – ловушка. Другие молекулы пигментов называются антенными, поскольку они улавливают энергию света, для дальнейшей передачи её реакционному центру. Выделяют фотосистему – 1 и 2. Фотосистемы состоят из: 1.реакционный центр, включает в себя пигмент – ловушку. В фотосистеме – 1 это хлорофилл А, поглощающий красные лучи с длиной волны 700 нм. В фотосистеме – 2 это хлорофилл А, поглощающий лучи с длиной волны 680 нм. 2. антенный комплекс (хлорофилл А). Функции заключаются в передаче энергии возбуждения от светособирающего комплекса к пигмент– ловушкам. 3. светособирающий комплекс (хлорофилл В и каротиноиды). 4. совокупность белков – ферментов, которые активизируют окислительно-восстановительные превращения. Фотофизический этап начинается с поглощения кванта света молекулами фотосинтеза. Хлорофиллы поглощают красные и сине-фиолетовые лучи, каротиноиды – сине-фиолетовые лучи. Молекулы пигментов, поглощая квант света, переходят в возбуждённое состояние, при этом энергия света переходит в энергию возбуждённых молекул хлорофилла. Молекулы хлорофилла передают энергия возбуждения пигмент-ловушкам реакционного центра. Молекулы РЦ участвуют не только в фотофизических, но и в фотохимических превращениях. Фотохимические превращения - возбуждённые пигмент - ловушки реакционных центров отдают электроны в электронотранспортнаую цепь. В результате движения электронов по ЭТЦ происходят реакции окисления и восстановления. В ходе фотохимических превращений энергия возбуждения молекул пигмент-ловушки превращается в энергию окисления–восстановления. Энергия окисления–восстановления превращается в энергию макроэргических связей АТФ, благодаря сопряжению реакций окисления, восстановления и фотофосфорилирования. Фотофосфорилирование на мембранах тилакоидов хлоропластов осуществляется 2 путями: циклическим (фотосистема – 1) и нециклическим (фотосистемы – 1 и 2). При циклическом донором и акцептором пары электронов является пигмент ловушка Р₇₀₀. Энергия, выделяемая в процессе движения электронов, используется для синтеза АТФ. Акцептором электронов в фотосистеме – 1 является окисленная форма НАДФ → НАДФ⁺. В результате работы фотосистемы НАДФ⁺ переходит в восстановленную форму НАДФ*Н⁺.  При работе фотосистемы – 2 осуществляется синтез АТФ и акцептором электронов является Р₇₀₀. Работа фотосистемы – 2 активирует фотолиз воды. Н₂О ® ОН^- + Н⁺ , 2ОН^- ® Н₂О₂ , Н₂О₂ ® Н₂О + О_2. Электроны поступают на Р_680, а протоны идут на восстановление НАДФ. Итак, в световую фазу образуются 2 энергоёмких вещества: АТФ и НАДФ*Н⁺, использующихся в темновую фазу.

Протекает в строме хлоропласта и представляет собой ряд биохимических превращений, в ходе которых СО₂ восстанавливается до углеводов, белков и жиров. Может осуществляться как на свету, так и в темноте. Темновые реакции могут осуществляться путём цикла Кальвина (С₃ путь темновой фиксации углерода), путём Хетча-Слэка (С₄ путь темновой фиксации углерода), САМ-метаболизм (темновая фаза по типу толстянковых). Цикл Кальвина встречается у всех высших растений и включает в себя 3 последовательных этапа, объединённых в циклический процесс. 1. Карбоксилирование. На этом этапе взаимодействуют рибулозодифосфат, СО₂ и вода с образованием фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Т. к. молекула ФГК содержит три атома углерода, цикл Кальвина получил название С₃ пути, а растения с таким типом фотосинтеза называются С₃ растения. 2. Восстановление. Этот этап включает 2 реакции. В течение 1 реакции происходит перенос остатка фосфорной кислоты с АТФ на ФГК (реакция фосфорилирования). В течение 2 реакции происходит собственно восстановление с участием НАДФ*Н⁺. В результате образуется фосфоглицериновый альдегид (ФГА). 3. Регенерация. Этот этап представляет собой разветвлённую цепь биохимических реакций с образованием ряда промежуточных продуктов. Эти промежуточные продукты имеют большое значение для пластического обмена растений и частично могут выводиться из цикла Кальвина. На этом этапе возобновляются молекулы первичного акцептора (РДФ), которые вновь используются при карбоксилировании. 1 продукт фотосинтеза фруктоза. Затем она может изомеризоваться в глюкозу, а она полимеризуется с образованием первичного крахмала. В ходе реакции регенерации судьба 6 молекул ФГА не одинакова. Пять молекул ФГА используется на регенерацию трёх молекул РДФ, а одна молекула ФГА уходит на образование фруктозы. Для образования одной молекулы фруктозы надо пройти два цикла Кальвина. У некоторых растений на базе цикла Кальвина сформировались другие типы фиксации СО₂. С₄ –путь происходит у многих растений засушливых субтропиков и тропиков. У культурных растений С₄ –путь наблюдается у кукурузы, сорго, сахарного тростника. Этот путь фотосинтеза является адаптивным и обеспечивает быстрое образование органических веществ в условиях засушливого климата. У многих растений из семейства толстянковые (кактус, алоэ, каланхоэ) темновые реакции осуществляются по пути САМ-метаболизма. Для них характерно невысокая производительность фотосинтеза в сочетании с высокой засухо – и жароустойчивостью.