Синтетическая теория эволюции: основные положения

Основные положения СТЭ: 1. Материалом для эволюции служат, как правило, мелкие дискретные изменения наследственности - мутации.2. Мутационный процесс, волны численности - факторы-поставщики материала для отбора - носят случайный и ненаправленный характер.3. Единственный направляющий фактор эволюции - естественный отбор, основанный на сохранении и накапливании случайных и мелких мутаций.4. Наименьшая эволюционная единица - популяция, а не особь, отсюда особое внимание к изучению популяции как элементарной структурной единицы вида.

5. Эволюция носит дивергентный характер, т.е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов, но каждый вид имеет единственный предковый вид, единственную предковую популяцию.

6. Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций.

7. Вид состоит из множества соподчиненных морфологически, биохимически, экологически, генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц - подвидов и популяций. Однако известно немало видов с ограниченными ареалами, в пределах которых не удается расчленить вид на самостоятельные подвиды, а реликтовые виды могут состоять из единственной популяции. Судьба таких видов, как правило, недолговечна.

8. Обмен аллелями, "поток генов" возможны лишь внутри вида. Если мутация имеет положительную селективную ценность на территории ареала вида, то она может распространиться по всем его популяциям и подвидам. Отсюда определение вида как генетически целостной и замкнутой системы.

9. Поскольку основной критерий вида - его репродуктивная изоляция, то этот критерий не применим к формам без полового процесса (огромному множеству прокариот, низшим эукариотам).

10. Макроэволюция, или эволюция на уровне выше вида, идет лишь путем микроэволюции. Не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюционных.

11. Исходя из всех упомянутых положений ясно, что эволюция непредсказуема, имеет ненаправленный к некоей конечной цели характер. Иначе говоря, эволюция не носит финалистический характер.

101.Микроэволюция — это распространение в популяции малых изменений в частотах аллелей на протяжении нескольких поколений; эволюционные изменения на внутривидовом уровне^[1]. Такие изменения происходят из-за следующих процессов: мутации, естественный отбор, искусственный отбор, перенос генов и дрейф генов. Эти изменения приводят к дивергенции популяций внутри вида, и, в конечном итоге, к видообразованию

Макроэволюция органического мира — это процесс формирования крупных систематических единиц: из видов — новых родов, из родов — новых семейств и т. д. В основе макроэволюции лежат те же движущие силы, что и в основе микроэволюции: наследственность, изменчивость, естественный отбор и репродуктивная изоляция. Так же, как и микроэволюция, макроэволюция имеет дивергентный характер. Понятие макроэволюции интерпретировалось многократно, но окончательного и однозначного понимания не достигнуто. Согласно одной из версий, макроэволюция — изменения системного характера, соответственно, огромных промежутков времени они не требуют.

Эволюционные события можно рассматривать в различных масштабах времени. На этом основании выделяют две стороны эволюционного процесса: микро- и макроэволюцию. Теория микроэволюции изучает механизмы адаптаций популяций к изменяющимся условиям существования и закономерности образования новых видов, теория макроэволюции - пути формирования более крупных таксонов (родов, семейств, отрядов и т.д.).

Макроэволюционные события - например, выход позвоночных на сушу - происходят на протяжении сотни тысяч или миллионов лет и сопровождаются значительными изменениями облика животного или растения. Для микроэволюционных событий - например, адаптации популяции грызунов к новым ядохимикатам - требуется зачастую всего несколько лет. Каждый макроэволюционный результат складывается из множества микроэволюцинных событий, основным фактором направленных эволюционных изменений как в микро-, так и в макроэволюционном масштабах является естественный отбор.

Популяция — самая мелкая из групп особей, способная к эволюционному развитию, поэтому ее называют элементарной единицей эволюции. Отдельно взятый организм не может являться единицей эволюции. Эволюция происходит только в группе особей. Поскольку отбор идет по фенотипам, особи данной группы должны отличаться друг от друга, т. е. группа должна быть разнокачественной. Разные фенотипы в одних и тех же условиях могут обеспечиваться разными генотипами. Генотип же каждого конкретного организма на протяжении всей жизни остается неизменным- Популяция благодаря большой численности особей представляет собой непрерывный поток поколений и в силу мутационной изменчивости — разнородную (гетерогенную) смесь различных генотипов. Совокупность генотипов всех особей популяции — генофонд — основа микроэволюционных процессов в природе.

Вид как целостная система не может быть принят за единицу эволюции, так как обычно виды распадаются на составные их части — популяции. Вот почему роль элементарной эволюционной единицы принадлежит популяции.

Единица эволюционного процесса должна отвечать следующим требованиям:

· реально существовать в природе;

· обладать численностью, достаточной для продолжения рода в конк ретных условиях;

· быть далее неделимой и выступать как единое целое во времени и пространстве;

· быть относительно обособленной и иметь определенную самостоя тельность в пространстве.

Ни особь, ни семья не соответствуют этим требованиям, так как изменения отдельных особей ни к каким эволюционным событиям не приводят. Отдельный организм смертен и представляет только одно биологическое поколение. И даже индивидуальные наследственные признаки каждой конкретной особи могут не проявиться в последующих поколениях (в силу взаимодействия генов). Отсюда следует, что особь — только объект действия естественного отбора. А единицу эволюции на протяжении поколений составляет некая группа особей.

Вид не может быть такой группой. Особи практически любого вида в пространстве распределены не равномерно, а в форме сгущений либо островков. Эти сгущения и островки представлены популяциями. Значит, вид дискретен (прерывист) и делим.

Индивидуально возникшее изменение может стать групповым, эволюционным только при условии, что измененные особи должны находиться в сообществе особей того же вида, которое достаточно многочисленно и длительно существует. Таким сообществом и является популяция. Именно популяция является самой мелкой из групп, способных к самостоятельной эволюции.

Каждая популяция характеризуется отличительными признаками: однородным по географическим и климатическим условиям ареалом, возрастным и половым составом и, главное, своим уникальным генофондом. В разных популяциях генофонды отличаются набором и количественным соотношением аллелей в силу неодинакового направления естественного отбора. Стойкие, происходящие на протяжении нескольких поколений изменения генофонда популяции в одном и том же направлении называются элементарным эволюционным явлением. Факторы, способствующие изменению генофонда популяции, называются элементарными эволюционными факторами, или предпосылками эволюции.

102.Популяция человека –группа людей, занимающих одну территорию и свободно вступающих в брак.

В антропогенетике популяцией называют группу людей, занимающих общую территорию и свободно вступающих в брак. Изоляционные барьеры, препятствующие заключению брачных союзов, нередко несет выраженный социальный характер (например, вероисповедание). Размер, уровень рождаемости и смертности, возрастной состав, экономическое состояние, уклад жизни являются демографическими показателями популяций людей. Генетически они характеризуются генофондами. Большое значение в определении структуры браков имеет размер группы.
Популяции из 1500-4000 человек называют демами,
ДЕМ (от греческого demos — народ, население), локальная популяция, небольшая (до нескольких десятков экземпляров), относительно изолированная от других подобных внутривидовая группировка, для которой характерна повышенная по сравнению с популяцией, степень панмиксии. В отличие от популяции дем — относительно кратковременная (существует несколько поколений) группировка особей. Отдельные демы одной популяции могут отличаться друг от друга по каким-либо морфофизиологическим признакам. Генетическое понятие дема во многом соответствует экологическому понятию парцелла.
Популяции численностью до1500 человек — изолятами.
Для демов и изолятов типичен относительно низкий естественный прирост населения — соответственно порядка 20% и не более 25% за поколение. В силу частоты внутригрупповых браков члены изолятов, просуществовавших 4 поколения и более, являются не менее чем троюродными братьями и сестрами. В настоящее время усилились миграции населения в связи с ростом численности людей, совершенствованием средств транспорта, неравномерным развитием экономики.
Популяционные волны — периодические колебания численности людей на обширных или ограниченных территориях, изменение плотности населения (приросты совпадают с важнейшими достижениями человечества, упадок — чума, болезни, войны). Природа изоляционных барьеров между популяциями людей разнообразна. Специфическими для человеческого общества являются формы изоляции, зависящие от разнообразия культур, экономических укладов, религиозных и морально-этических установок.
Фактор изоляции оказывал влияние на генофонды популяций людей.Демы - популяции численностью примерно 1500-4000 человек. Изоляты - самые маленькие популяции - не более 1500 человек. Для демов и изолятов характерны следующие признаки: низкий (1-2) процент лиц, происходящих из разных антропологических групп, высокая частота внутригрупповых браков (80-90%) и незначительный прирост населения - около 20% за 25 лет. В изолятах частота внутригрупповых браков может достигать 90% и более. В таком изоляте, если он существует не менее 4-х поколений (около100 лет), все члены являются не менее чем троюродными братьями и сестрами.

В настоящее время в популяциях человека происходят такие процессы: 1) разрушение брачных изолятов; 2) средовая гомогенизация, которая снижает первичные причины расовых различий; 3) замена одних форм болезней другими (первое место с некоторых пор занимают две болезни “цивилизации” - сердечно-сосудистые и онкологические заболевания вместо инфекционных и алиментарных. Эти процессы в совокупности ведут к численному увеличе-нию популяций.Мутационный процесс - эволюционный фактор, который сохраняет свое значение в человеческом обществе. Его действие сходно с таковым у других организмов по средней частоте мутирования, по генетико-физиологическим характеристикам, наличию антимутационных барьеров. На начальных этапах эволюции характеристики спонтанного мутагенеза формировались под действием различных видов излучения, температуры, определенной химической среды. В настоящее время давление мутационного процесса на генофонд человечества усиливается в результате действия индуцированных мутаций, которые обусловлены производственной деятельностью человека в условиях научно-технической революции. Мутации возникают как в половых, так и в соматических клетках. Индуцированные мутации, как правило, приводят к наследственной патологии (генеративные мутации) или к увеличению частоты различных заболеваний, прежде всего злокачественных опухолей (соматические мутации).
Популяционные волны (волны жизни) еще в сравнительно недавнем прошлом играли заметную роль в развитии человечества. Темп прироста населения изменялся неравномерно. Увеличение темпов прироста численности совпадает с достижениями человечества - развитием земледелия, индустриализацией. Наблюдается неравномерное распределение людей на планете. На фоне общей тенденции к повышению численности людей имели место снижения этого показателя. Во время эпидемий холеры и чумы всего лишь несколько сот лет назад население Европы сократилось в десятки раз. Такое сокращение могло быть основой для ряда случайных ненаправленных процессов изменения генофонда населения отдельных районов.
Изоляция, как эволюционный фактор, в прошлом оказывала существенное значение. Природа изоляционных барьеров между популяциями людей социальная. Специфическими для человеческого общества являются формы изоляции, зависящие от разнообразия культур,
экономических укладов, религиозных и морально-этических установок. Разобщение людей по социальным, религиозным причинам приводит к образованию эндогенных групп в больших городах. Евреи в течение многих веков держались обособленно, по своей генетической структуре они отличаются от своих земляков других национальностей. Рецессивные гены (болезнь Тея-Сакса, Тея-

Гоше) встречаются преимущественно у евреев, тогда как ген фенилкетонурии является редким у представителей этой национальности. Высокая степень изоляции малочисленных человеческих популяций на протяжении многих поколений создавала условия для дрейфа генов.

Генетико-автоматические процессы,или дрейф генов, приводят к появлению случайных, не связанных с отбором различий между изолятами. Примером дрейфа генов служит эффект родоначальника. Он возникает, когда несколько семей создают новую популяцию, что способствует случайному закреплению в ее генофонде одних аллелей и утрате других. Так, члены секты амишей штата Пенсильвания произошли от трех супружеских пар, иммигрировавших в Америку. В этом изоляте зарегистрировано 55 случаев карликовости с многопалостью, в то время как в мировой практике описаны единичные случаи. Вероятно, среди основателей находился носитель рецессивного мутантного аллеля карликовости - родоначальник соответствующего фенотипа. С развитием средств массового перемещения людей на планете всё меньше остается генетически изолированных групп населения. Нарушение изоляционных барьеров имеет большое значение для обогащения генофонда популяций. В дальнейшем эти процессы неизбежно будут приобретать все более широкое значение.
Естественный отбор в природе в процессе видообразования переводит случайную индивидуальную изменчивость в биологически полезную популяционную, видовую. Смена биологических факторов развития социальными привела к тому, что в человеческих популяциях отбор утратил функцию видообразования. Было бы, однако, неправильно полностью отрицать существование отбора в человеческом обществе. Он действует в основном во время внутриутробного развития, играет значительную роль в таких формах, как несостоявшаяся беременность, спонтанный аборт, мертворождение, детская смертность, стерильность и выполняет известную стабилизирующую роль. В пользу действия стабилизирующей формы отбора свидетельствует большая смертность среди недоношенных и переношенных новорожденных по сравнению с доношенными. Направление отбора зависит от общей жизнеспособности. Отрицательнй отбор можно проиллюстрировать на примере системы крови “резус”. При Rh-отрицательном фенотипе матери Rh-положительный плод всегда гетерозиготен. Это означает, что со смертью индивида из генофонда удаляется равное количество доминантных и рецессивных аллелей. Отбор направлен против гетерозигот. Отрицательный отбор действует в большинстве популяций людей по аллелям аномальных гемоглобинов, он направлен против гомозигот. При этом устраняются аллели одного вида. Отрицательный отбор против гомозигот перекрывается мощным положительным отбором гетерозигот благодаря их высокой жизнеспособности в очагах тропической малярии.