Стадия половой дифференцировки

В индифферентную стадию на 3-4 неделе эмбрионального развития половые гонады закладываются на вентролатеральной поверхности первичных почек в виде половых валиков. Половые валики представляют собой гребневидные утолщения, состоящие из скопления мезенхимных клеток, покрытых целомическим эпителием. Целомический эпителий врастает в мезенхиму в виде тяжей, в дальнейшем формируя половые шнуры. Одновременно отмезонефрального (Вольфова) протока отщепляется параллельно идущий парамезонефральный (Мюллеров) проток, из которого в дальнейшем развиваются выводящие пути ЖРС.

Чуть раньше этих процессов, на 3-ей недели эмбриогенеза в энтодерме стенки желточного мешка образуются первичные половые клетки - гаметобласты, которые быстро размножаются и по мезенхиме или с током крови попадают и встраиваются в эпителий шнуров половых валиков. На этом заканчивается индифферентная стадия.

Специфические различия по половому признаку в развитии наступают на 6-7 неделе эмбриогенеза, с этого момента начинается половая дифференцировка гениталий. Дифференцировка по женскому типу идет благодаря кариотипу 46(ХХ), т.е. происходит при отсутствии Y хромосомы, определяющей развитие яичек.

В это время происходит отделение будущего яичника от первичной почки с формированием сосудистой ножки - мезовариум (mesovarium).

Половые шнуры в яичнике, состоящие из эпителиальных и половых клеток разделяются прослойками соединительной ткани на отдельные островки - яйценосные шары.Яйценосные шары это образования, состоящие из 1, реже 2 половых клеток (овогоний) и нескольких высоких эпителиальных клеток. В закладке яичника шары лежат поверхностно- здесь в дальнейшем будет сформировано корковое вещество.Более глубокая часть гонады лишена этих шаров - это будущее мозговое вещество. Из зародышевой мезодермы к закладке мигрируют стволовые клетки типа механобластов, создающие в дальнейшем белочную оболочку и соединительнотканную строму органа. Тяжи формирующейся стромы разделяют яйценосные шары на более мелкие образования, параллельно с этим овогонии вступают в стадию размножения (делятся), достигающую зенита на двадцатой неделе эмбриогенеза, когда в формирующемся яичнике образуется 3-4 млн. половых клеток, размножаются и эпителиальные клетки, располагающиеся между половыми. Около половины овогоний с 3-го месяца развития начинает дифференцироваться в овоциты первого порядка (период малого роста), вступая в профазу 1-го деления мейоза. Если половая клетка за это время не окружается эпителиоцитами, то она погибает. В конечном итоге, к семи месяцам внутриутробного развития, каждый овоцит первого порядка приобретает оболочку из одного слоя плоских фолликулярных эпителиоцитов, образуя структуру, названную примордиальным фолликулом. На этой стадии овоцит 1 порядка как бы консервируется до достижения индивидуумом периода полового созревания.

К концу первой половины внутриутробного развития в яичнике дифференцируются почти все основные структуры: корковое и мозговое вещество, а на поверхности - белочная оболочка, покрытая кубическим эпителием.

К моменту рождения яичник увеличивается, а число овогоний прогрессивно уменьшается, вследствие их гибели, поэтому, к 9 месяцу эмбриогенеза общее количество половых клеток – овоцитов 1 порядка в примордиальных фолликулах составляет 300-400 тысяч. В течение первого года жизни заканчивается формирование соединительнотканной стромы и оболочки яичника.

В регуляции процессов структурной дифференцировки и функциональной активности яичника во внутриутробном периоде участвуют 3 основных фактора:

1. гонадотропные гормоны гипофиза матери

2. хориогонин плаценты

3. гонадотропные гормоны гипофиза плода (минимальное участие).

Развитие выводящих путей ЖРС происходит из парамезонефральных протоков. Они формируются рядом с Вольфовыми протоками, которые затем редуцируются. Мюллеровы протоки вначале представляют собой клеточные тяжи, в количестве 2, в которых появляется просвет, и они приобретают вид трубочек. Из верхней части протоков формируются яйцеводы, а из дистальных отделов, в результате их слияния, образуются матка и верхняя треть влагалища. Вначале матка имеет двурогую форму, а затем становится грушевидной. Нижние 2/3 влагалища формируется из клоаки.

Окончательное становление яичника, как генеративного и эндокринного органа происходит к периоду полового созревания - 8-13 годам. В этот период начинает активно функционировать гипоталамо-аденогипофизарная система. Под контролем фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) и лютеинизирующего гормона (ЛГ) гипофиза секреция половых стероидов яичниками ведет к развитию вторичных половых признаков и становлению репродуктивной функции.

Морфология яичников

Яичник (ovarium) - это парный паренхиматозный орган, в котором происходят постоянные изменения, связанные с гормональным статусом женщины. Яичник выполняет две функции - генеративную (образование зрелых женских половых клеток - овогенез) и эндокринную (синтез женских половых гормонов).

Яичники имеют овоидную форму, длину 2-5 см, массу 6-8 грамм и располагаются в полости малого таза. С поверхности они покрыты мезотелием(а не всей толщей брюшины, что облегчает овуляцию), под которым располагается белочная оболочка, состоящая из плотной волокнистой соединительной ткани, лежащей в 3 слоя. Слои дифференцируются друг от друга расположением эластиновых и коллагеновых волокон. В яичнике выделяют расположенное снаружикорковое и находящееся в глубине органа мозговое вещество, строму их составляет РВНСТ. Соотношение коркового и мозгового вещества к периоду полового созревания составляет 3:1. При увеличении возраста женщины и сокращении репродуктивного периода происходит атрофия коркового вещества, замещающегося мозговым веществом. К 45-50 годам, когда заканчивается репродуктивный период, соотношение коркового и мозгового вещества составляет 1:3. В строме коркового веществанаходятся генеративные элементы: фолликулы на различной стадии созревания, желтые, атретические и белые тела. Мозговое вещество образовано рыхлой соединительной тканью с крупными стволами артерий, вен, лимфатических сосудов и нервов. Вокруг кровеносных сосудов в строме мозгового вещества располагаются интерстициальные клетки, вырабатывающие эстрогены и активизирующиеся в пременструальный период и во время беременности. Кроме того, в области ворот яичника в мозговом веществе имеются химосные (гилусные) клетки, продуцирующие гормоны - андрогены.