ОБЩЕЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЕ О СТРОЕНИИ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЯХ ОРГАНИЗМА ЧЕЛОВЕКА

Г.А. Петров

 

ФИЗИОЛОГИЯ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ СИСТЕМ

Учебное пособие

Для самостоятельной внеаудиторной подготовки студентов

К практическим занятиям

 

Тверь, 2016

УДК 612.1/.4

 

Учебное пособие для самостоятельной внеаудиторной подготовки к практическим занятиям по дисциплине «Физиология с основами анатомии» предназначено для студентов 1 курса, обучающихся по специальности 33.05.01 «Фармация».

Автор:

Петров Г.А., кандидат медицинских наук, доцент каф. физиологии.

 

Рецензенты:

Марасанов С.Б., доктор медицинских наук, профессор, зав. кафедрой фармакологии и клинической фармакологии

Волкова О.В., кандидат медицинских наук, доцент каф. патологической физиологии

 

 

Петров, Г.А. Физиология висцеральных систем. Учебное пособие для самостоятельной внеаудиторной подготовки студентов к практическим занятиям [Электронный ресурс] / Г.А. Петров - Тверской гос. мед. университет, [Тверь]:; 2016 г. 1 эл. опт. д. (CD–ROM).

 

ОГЛАВЛЕНИЕ

Сокращения…………………………………………………………………………4

Предисловие……………………………………………………………………..….5

Введение. Общее представление о строении и физиологических функциях организма человека…………………………………………………………………….6

Глава 1. Кровь как составная часть внутренней среды организма………….....20

Глава 2. Физиология форменных элементов крови……………………………..29

Глава 3. Механизмы защиты биологической индивидуальности организма....40

Глава 4. Группы крови. Физиологические механизмы гемостаза……………..47

Глава 5. Физиологические свойства сердечной мышцы………………………..55

Глава 6. Регуляция сердечной деятельности…………………………………….69

Глава 7. Методы исследования функционального состояния сердечно-сосудистой системы………………………………………………………………..78

Глава 8. Механизмы регуляции сосудистого тонуса и артериального давления…………………………………………………………………………………...88

Глава 9. Внешнее дыхание…………………………….…....................................94

Глава 10. Регуляция дыхания. Транспорт дыхательных газов кровью………102

Глава 11. Общие закономерности пищеварения………………………………110

Глава 12. Секреторная функция пищеварительного тракта………………......120

Глава 13. Моторная функция пищеварительного тракта. Физиологические основы голода и насыщения…………………………….………………………….129

Глава 14. Обмен веществ и энергии, принципы рационального питания. Температура тела и механизмы ее регуляции…………………………………….....137

Глава 15. Выделительная функция почек………………………………………146

Словарь терминов……………………………………………………………....153

Литература……………………………………………………………………….158

СОКРАЩЕНИЯ

 

АД – артериальное давление

АДГ – антидиуретический гормон

АТФ – аденозинтрифосфорная кислота

БАВ – биологически активное вещество

ВИП – вазоактивный интестинальный пептид

г – грамм

г/л – грамм на литр

г/сутки – грамм в сутки

ЖКТ – желудочно-кишечный тракт

КПД – коэффициент полезного действия

л – литр

л/мин – литр в минуту

мг – миллиграмм

мин – минута

мкл - микролитр

мл – миллилитр

млрд – миллиард

мм рт. ст. – миллиметр ртутного столба

МОК – минутный объем кровотока

м/с – метр в секунду

мкм/мин – микрометр в минуту

млн/мкл – миллион на микролитр

мм/час – миллиметр в час

ммоль/л - миллимоль на литр

мосмоль/л – миллиосмоль на литр

ОРЭ – осмотическая резистентность эритроцитов

РАСК – регуляция агрегатного состояния крови

РОЭ – реакция оседания эритроцитов

с – секунда

СОК – систолический объем кровотока

СОЭ – скорость оседания эритроцитов

см – сантиметр

см/с – сантиметр в секунду

СПИД – синдром приобретенного иммунодефицита

тыс./мкл – тысяч на микролитр

ЧСС – частота сердечных сокращений

ЦНС – центральная нервная система

ЭКГ - электрокардиограмма

ЭФД – эффективное фильтрационное давление

^о С – градус Цельсия

Предисловие

Настоящее пособие создано в помощь студентам 1 курса, обучающимся по специальности 33.05.01 «Фармация». Пособие предназначено для самостоятельной внеаудиторной теоретической подготовки студентов к практическим занятиям по дисциплине «Физиология с основами анатомии».

 

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЩЕЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЕ О СТРОЕНИИ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЯХ ОРГАНИЗМА ЧЕЛОВЕКА

Основные дидактические элементы: Организм и среда обитания. Морфологические элементы организма. Строение клетки, функции клеточных органелл и филаментов. Особенности строения и функции живых тканей. Невозбудимые ткани. Органы и анатомические системы организма человека. Понятие о физиологии. Физиологическая функция и ее мультипараметрическая характеристика. Гомеостаз, релаксоконстанты и их виды. Методы исследования в физиологии. Аналитический и системный подходы к изучению физиологических функций. Теория функциональных систем по П.К. Анохину.

 

Организм человека - целостная, саморегулирующаяся живая система, способная чувствовать, мыслить, активно целенаправленно передвигаться, адаптироваться в среде обитания или приспосабливать ее для удовлетворения своих биологических и социальных потребностей.

Средой обитания называют совокупность природных условий, необходимых для нормального существования живых существ. Различают внешнюю и внутреннюю среду.

Внешняя среда – это комплекс факторов, находящихся вне организма, но необходимых для поддержания его жизнедеятельности.

Внутренняя среда – совокупность биологических жидкостей, омывающих клетки и ткани организма. Биологические жидкости внутренней среды организма являются внешней средой для его для его клеток и тканей.

Развитие, особенности строения клеток и тканей организма является предметом исследования биологической науки, которая называется гистологией.

Живая клетка– заполненная цитоплазмой (биологической жидкостью) ячейка, отделенная от окружающей среды плазматической мембраной, является элементарной структурно-функциональной единицей организма.

В цитоплазме имеются органеллы – ядро, рибосомы, эндоплазматический ретикулум, комплекс Гольджи, эндосомы, митохондрии, лизосомы и пероксисомы (рис.1).

Главная функция ядра – хранение генетической информации и ее передача последующему поколению клеток.

Рибосомы – клеточные органеллы, которые выполняют функцию «фабрики» синтеза белка. Они обеспечивают сборку видоспецифических белков из аминоклот.

Эндоплазматический ретикулум – сложная система уплощенных мешочков (цистерн) и трубочек – место синтеза липидов, депо для собранных рибосомами белков и резервуар для ионов Са²⁺, которые участвуют в контроле различных видов клеточной активности.

 

Рис. 1. Общее строение живой клетки

 

Комплекс Гольджи – стопка вогнутых и уплощенных цистерн, которые накапливают, модифицируют и сортируют синтезированные вещества, чтобы затем распределить их по другим органеллам или секретировать из клетки.

Эндосомы – окруженные мембраной везикулы (пузырьки). Как и комплекс Гольджи, эндосомы принимают участие в модификации и сортировке синтезированных веществ, обеспечивают их дальнейший адресный транспорт.

Митохондрии – круглой или овальной формы тельца, состоящие из наружной и внутренней мембран. Потребляя кислород, митохондрии передают энергию аденозинтрифосфорной кислоте (АТФ). Расщепление АТФ сопровождается высвобождением энергии, которая затем используется для обеспечения клеточных функций. Поэтому митохондрии называют «энергетическими станциями» клетки.

Лизосомы – сферические или овальные органеллы, которые переваривают материал, захватываемый клеткой.

По структуре с лизосомами сходны пероксисомы. В результате реакции перекисного окисления, которые протекают с участием поступившего в клетку молекулярного кислорода, в пероксисомах образуется перекись водорода (Н₂О₂). Высокие концентрации Н₂О₂  опасны для клетки, но сами пероксисомы разрушают ее и тем самым защищают клетку от потенциально токсического действия кислорода.

Помимо органелл цитоплазма большинства клеток содержит филаменты – связанные поперечными мостиками белковые нити, образующие цитоскелет. Как и костный скелет тела, он необходим для сохранения определенной формы и осуществления движений.

 

Клетки мыши, человека и слона примерно одинаковы по размерам – от 2 до 200 мкм в диаметре (большинство клеток – около 15 мкм). Слон крупнее потому, что состоит из большего количества клеток, а не потому, что они больше.

 

Объединение клеток, обеспечивающих выполнение определенной специфической задачи, привело в процессе эволюции к образованию живых тканей – эпителиальной, соединительной, мышечной и нервной.

Живая ткань – это сложная система, состоящая из клеток, которые характеризуются общностью происхождения, одинаковым строением и функциональным предназначением, а также матрикса – межклеточного вещества.

Клетки мышечной и нервной ткани обладают способностью генерировать биоэлектрические потенциалы. Их называют возбудимыми. Большинство эпителиальных и соединительных тканей относят к невозбудимым. Они не способны генерировать биоэлектричество.

Эпителиальные ткани покрывают поверхность тела, выстилают внутреннюю поверхность полых висцеральных органов (покровный эпителий), образуют паренхиму многоклеточных желез (железистый эпителий). Эпителий представляет собой пласты клеток, расположенные на мембране, которая называется базальной (рис. 2).

 

Рис.2. Строение эпителия

А – однослойный цилиндрический эпителий, Б – однослойный кубический эпителий, В – однослойный плоский эпителий, Г – многорядный эпителий, Д – многослойный плоский неороговевающий эпителий, Е – многослойный плоский ороговевающий эпителий, переходный эпителий.

 

Эпителий выполняет четыре основных функции:

1) защитную, предохраняя другие ткани от воздействия окружающей среды;

2) трофическую (питательную), которая сводится к участию во всасывании питательных веществ;

3) экскреторную (выделительную), которая выражается в способности выводить вредные продукты метаболизма и не нужные для организма вещества;

4) секреторную, проявляющуюся в способности вырабатывать и выделять секрет – жидкость, в которой содержатся неорганические и органические биологически активные вещества.

Клетки железистого эпителия – гландулоциты, входят в состав трех видов желез: эндокринных, экзокринных и смешанных. Эндокринные железы выделяют синтезируемые ими продукты в межклеточные пространства, откуда они поступают в кровь и лимфу. Экзокринные железы выделяют секреты во внешнюю среду – на поверхность тела (например, потовые и сальные железы) или в полости внутренних органов (например, желудочные и кишечные железы). Смешанные железы выполняют как экзокринную, так и экзокринную функции (например, поджелудочная железа, половые железы – семенники и яичники). Железистую ткань относят к возбудимым, т.к. ее клетки обладают способностью генерировать биоэлектрические потенциалы.

 

 

Рис.3. Классификация соединительных тканей

 

Соединительная ткань выполняет опорную, трофическую и защитную функции. Различают: 1) собственно соединительную ткань – рыхлую и плотную волокнистые ткани, 2) ткани со специальными свойствами – ретикулярную и жировую, 3) скелетные ткани – хрящевую и костную, а также 4) особые жидкие ткани – кровь и лимфу (рис.3).

Большинство соединительных тканей состоят из клеточных элементов и межклеточного матрикса, включающего в себя аморфное студнеобразное вещество, пронизанное белковыми волокнами (рис.4).

 

 

Рис.4. Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань

1) коллагеновые волокна, 2) эластические волокна, 3) макрофаги, 4) фибробласты, 5) плазматическая клетка.

 

Клеточные элементы соединительных тканей представлены:

1) фиброцитами;

2) макрофагами и микрофагами;

3) тучными клетками;

4) жировыми клетками;

5) адвентициальными клетками;

6) плазмоцитами.

Фиброциты и их предшественники фибробласты – самые многочисленные клетки соединительных тканей. Они принимают участие в формировании межклеточного матрикса, в частности, в построении волокон соединительной ткани.

Макрофаги и микрофаги – клетки способные поглощать и переваривать чужеродные для ткани объекты, например, патогенные микроорганизмы. Часть макрофагов – гистиоциты,находятся в стационарном состоянии, другие – фагоциты, способны к амебовидному передвижению в тканях.

Способностью к перемещению обладают тучные клетки. Их отличительной особенностью является большое количество крупных гранул заполненных жидкостью с биологически активными веществами, такими как гепарин, гистамин, гиалуроновая кислота и множеством других.

Дегрануляция – высвобождение биологически активных веществ из гранул, ведет к снижению свертываемости крови, повышению проницаемости кровеносных сосудов, а значит, к отеку поврежденных тканей. В то же время ряд этих веществ активирует кровоток, стимулирует процессы образования межклеточного матрикса, что способствует регенерации (восстановлению) ткани. Чрезмерная дегрануляция может являться причиной аллергической реакции.

Жировые клетки (адипоциты) обладают способностью накапливать в цитоплазме резервный жир в виде капель. Жировые клетки человека не способны делиться. Новые адипоциты образуются из адвентициальных клеток.

Адвентициальные клетки представляют собой малодифференцированные, молодые клетки, способные при необходимости к превращению в другие клеточные формы соединительной ткани. Располагаются они, преимущественно, по ходу кровеносных сосудов.

Плазмоциты (плазматические клетки) играют большую роль в защите внутренней среды организма от чужеродных агентов. Плазматические клетки синтезируют антитела, уничтожающие патогенные микробы и нейтрализующие их токсины. Они способны перемещаться в межклеточном пространстве.

В состав межклеточного вещества (матрикса) входят три вида белковых волокон: коллагеновые, эластические и ретикулярные. Коллагеновые волокна располагаются в различных направлениях в виде прямых или волнообразно изогнутых тяжей толщиной от 1 до 20 мкм. Множество волокон, собираясь, составляют коллагеновые пучки толщиной до 150 мкм. Построены коллагеновые волокна из коллагена – белка, который образуется в комплексе Гольджи фибробластов и фиброцитов. Эластические волокна значительно тоньше коллагеновых. Они анастомозируют (соединяются) и переплетаются между собой, образуя сети. Отличительной особенностью эластических волокон является их способность растягиваться в 1,5-2 раза под влиянием механического усилия и возвращаться в исходное состояния после прекращения растягивающего действия благодаря присутствию в них белка – эластина. Самые тонкие волокна – ретикулярные, образуют мелкопетлистые сети, в ячейках которых расположены ретикулярные клетки. В состав этих волокон входит белок – коллаген.

В межклеточном матриксе рыхлой волокнистой соединительной ткани преобладает аморфное вещество. Волокон здесь мало, они тонкие и разнонаправленные, поэтому такая ткань называется рыхлой. Рыхлая соединительная ткань входит в состав всех органов. В межклеточном веществе плотной волокнистой соединительной ткани преобладают хорошо развитые волокна, которые переплетаются в разных направлениях (неоформленная плотная соединительная ткань), или располагаются параллельно друг другу (оформленная плотная волокнистая ткань). Неоформленная волокнистая ткань образует футляры для мышц, нервов, капсулы внутренних органов. Из оформленной волокнистой ткани построены сухожилия и связки.

Разновидностью плотной соединительной ткани являетсяэластическая волокнистая соединительная ткань. Ее главным конструктивным элементом являются тесно прилегающие друг к другу эластические волокна, между которыми располагаются малочисленные фибробласты и фиброциты. Такая ткань формирует эластический конус гортани и ее голосовые связки, участвует в образовании стенок артерий эластического типа – аорты и легочного ствола, входит в состав стенки легочных альвеол (мешочков).

Жировая ткань выполняет трофическую, депонирующую, формообразующую и защитную функции. Группы составляющих ее адипоцитов объединены в дольки, отделенные друг от друга перегородками рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой проходят сосуды и нервы. Большая часть жировой ткани является резервной (подкожная основа, сальники и брыжейки внутренних органов) и расходуется в случае необходимости для питания клеток. Кроме того, такая ткань окружает некоторые органы, сохраняя их положение в теле человека и предохраняя их от повреждающего внешнего воздействия.

Ретикулярная (сетчатая) соединительная ткань сформирована ретикулярными клетками, которые соединяются своими отростками с ретикулярными волокнами. Вместе с этими клетками ретикулярные волокна образуют строму (каркас) многих органов (например, селезенки, лимфатических узлов, красного костного мозга).

Хрящевая ткань состоит из клеток – хондробластов и хондроцитов, которые располагаются в плотном, упругом межклеточном веществе. В соответствии с особенностями строения различают гиалиновый, волокнистый и эластический хрящи.

Межклеточное вещество гиалинового хряща однородно и полупрозрачно (греч. «hyalos» – стекло). В нем имеются тонкие коллагеновые волокна. Из этой ткани построены суставные и реберные хрящи, большинство хрящей гортани.

Волокнистый (коллагеновый) хрящ, в межклеточном матриксе которого содержится большое количество толстых коллагеновых волокон, характеризуется повышенной прочностью. Из такой хрящевой ткани построены кольца межпозвоночных дисков, внутрисуставные диски и мениски, обеспечивающие более точное прилегание суставных поверхностей. Коллагеновым хрящем покрыты суставные поверхности некоторых суставов.

Эластический хрящ отличается упругостью и гибкостью. В его матриксе наряду с коллагеновыми волокнами содержится большое количество сложно переплетающихся эластических нитей. Из эластического хряща построены надгортанник, некоторые хрящи гортани, хрящ ушной раковины и носовых воздухоносных ходов.

Костная ткань состоит из клеток - остеоцитов, остеобластов и остеокластов, которые замурованы в очень прочное основное вещество, содержащее коллагеновые волокна и пропитанное неорганическими солями. Это придает костной ткани твердость, необходимую для выполнения опорной, рессорной и защитной функций. Из костной ткани построен скелет.

Скелет образует твердый остов для крепления и поддержания мягких тканей, а также защитные каркасы, предохраняющие от механического повреждения внутренние органы - части тела, имеющие определенную форму, отличающиеся специфической конструкцией и занимающие определенное место в организме. Органы тела человека – сердце, легкие, печень, почки, селезенка, пищеварительные органы, органы чувств, половые органы и множество других, обеспечивают выполнение сложных дифференцированных функций, таких как, кровообращение, дыхание, пищеварение, выделение и размножение.

Совокупность органов, выполняющих единую функцию, составляет анатомические системы. У человека имеется девять анатомических систем:

1) опорно-двигательная, образующая остов тела, обеспечивающая движение его частей относительно друг друга и перемещение организма в пространстве;

2) сердечно-сосудистая, обеспечивающая перемещение крови и лимфы по сосудам;

3) дыхательная, необходимая для доставки к тканям кислорода и выведение из организма углекислого газа;

4) пищеварительная, предназначенная для переработки пищи и транспорта образовавшихся питательных веществ в кровь или лимфу;

5) выделительная, обеспечивающая удаление вредных и ненужных для организма продуктов обмена веществ;

6) эндокринная, продуцирующая биологически активные вещества – гормоны, участвующие в регуляции физиологических функций организма;

7) половая, которая выполняет функцию размножения;

8) сенсорная, участвующая в восприятии сигналов из внешнего мира и внутренней среды организма;

9) нервная, объединяющая и регулирующая деятельность всех органов, обеспечивающая взаимодействие организма с внешней средой.

Системы органов образуют единый целостный организм. Строение органов, их систем и организма в целом является предметом исследования анатомии.

Науку о жизнедеятельности, изучающую механизмы регуляции и функции клеток, тканей, органов, систем органов, организма в целом, называют физиологией (греч. «physis» – природа, «logos» - наука). Главная отличительная особенность физиологии - изучение функций здорового организма в его взаимодействии с внешней средой.

Здоровье - это полное физическое, душевное и социальное благополучие человека. Состояние индивидуального здоровья человека, при котором процесс самосохранения и саморазвития его биологических и психических функций обеспечивает оптимальную социально-трудовую активность и естественную продолжительность жизни, называют физиологической нормой.

Выделяют три основных задачи физиологии:

1) изучение объективных закономерностей протекания физиологических функций (что происходит?);

2) выяснение механизмов реализации физиологических функций (каким образом?);

3) выявление целевого назначения физиологических функций (зачем?).

Физиологическая функция (лат. «functio» - деятельность) – специфическая форма деятельности организма, которая завершается достижением определенного полезного для него результата, позволяющего приспособиться к условиям окружающей среды.

 

Так, основной функцией сердца является нагнетание крови в сосудистое русло, функция эндокринных желез – выработка гормонов, а желудочно-кишечного тракта – обеспечение поступления питательных веществ в кровь. Большинство органов и систем выполняют несколько функций. Например, основная функция почек - выделение конечных продуктов обмена веществ, однако они также участвуют в регуляции величины артериального давления, pH, осмотического давления и электролитного баланса биологических жидкостей организма.

 

Физиологические функции являются проявлением жизнедеятельности организма и характеризуются определенными признаками - параметрами. Одна и та же физиологическая функция может быть охарактеризована несколькими параметрами, среди которых выделяют:

1) интенсивность физиологической функции;

2) экстенсивность;

3) мощность;

4) коэффициент полезного действия (КПД);

5) временные характеристики;

6) биоритмы.

Интенсивность характеризует уровень напряженности физиологической функции. Эти параметры выражаются в абсолютной величине качественных проявлений физиологических функций - физиологических констант - показателей внутренней среды организма (величина артериального давления, температура тела, концентрация глюкозы в крови и другие).

Экстенсивность показывает за счет взаимодействия каких процессов достигается интенсивный параметр. Так, интенсивный параметр функции терморегуляции - температура тела человека, предопределяется экстенсивностью двух разнонаправленных процессов - теплопродукции и теплоотдачи.

Мощность - это работа, совершенная организмом за единицу времени.

КПД (коэффициент полезного действия) - это отношение энергии, затраченной организмом на выполнение полезной работы ко всей израсходованной при этом энергии.

Временные характеристики включают в себя скорость протекания физиологических процессов и их ускорение. Наконец, биоритмы - это периодические циклически повторяющиеся изменения физиологических функций и метаболизма. По продолжительности периода различают три основных вида биоритмов:

1) ультрадианные, с периодичностью от долей секунды до 20 часов;

2) циркадианные (околосуточные) – от 20 до 28 часов;

3) инфрадианные, к которым относят недельные, месячные, сезонные и годовые биоритмы.

Параметры физиологической функции могут изменяться под влиянием регулирующих механизмов. Под биологической регуляцией понимают такое управляемое изменение физиологической функции, которое направлено на обеспечение определенной деятельности живой системы или ее устойчивости к действию возмущающих факторов.

Несмотря на то, что организм постоянно обменивается с окружающей средой веществом, энергией и информацией, любое живое существо способно поддерживать неизменность и стабильность своих внутренних жизненно важных параметров. Относительное постоянство внутренней среды организма и стабильность его физиологических функций называют гомеостазом.

Гомеостаз характеризуется всей совокупностью различных физиологических констант. Такие константы поддерживаются живой системой около уровня, предопределяющего оптимальный клеточный метаболизм - совокупность процессов преобразования веществ и энергии, обеспечивающих жизнедеятельность организма и его взаимосвязь с внешней средой. Поэтому гомеостаз является абсолютно необходимым условием жизни.

Организм является открытой термодинамической системой и, поэтому, физиологические показатели не могут быть абсолютно стабильными. Константы, которые изменяются в границах, обеспечивающих биологический оптимум жизнедеятельности и нормальное протекание метаболизма, называются релаксоконстантами. По амплитуде изменения релаксоконстанты подразделяются на два вида - жесткие и пластичные.

Допустимая амплитуда колебания уровня жестких констант невелика. К ним относятся физико-химические показатели внутренней среды, в частности, осмотическое и онкотическое давление плазмы крови, рН крови.

Пластичные константы характеризуются относительно большой допустимой амплитудой колебаний их величины. К ним относятся физиологические показатели, такие как, температура тела, артериальное давление, частота сердечных сокращений и дыхания, объем кровотока и множество других.

Для поддержания гомеостаза организм должен:

1) потреблять и расщеплять пищу до питательных веществ, удовлетворяющих энергетические и пластические потребности клеток, тканей и органов;

2) поглощать кислород для окисления питательных веществ, которые являются источником энергии живой системы;

3) выделять в окружающую среду ненужные и вредные продукты обмена веществ;

4) обладать способностью передвигаться, чтобы захватывать пищу, спасаться от врагов и размножаться.

Если показатели гомеостаза выходят за пределы нормальных диапазонов, определяющих оптимальное протекание метаболизма, то это приводит к нарушению физиологических функций и развитию болезни.

Для исследования показателей внутренней среды организма и его физиологических функций используют клинические методы и эксперименты. Клинические исследования применяются на человеке, а эксперименты выполняются на животных.

Существует несколько основных групп методик исследования физиологических функций в условиях эксперимента:

1) методы экстирпации;

2) методы трансплантации;

3) фистульные методы;

4) методики катетеризации;

5) методики денервации;

6) инструментальные методики.

На ранних этапах развития физиологии особо популярны были хирургические методики: экстирпация – удаление части или всего органа и трансплантация – пересадка изучаемого органа в том же организме на новое место или перенос его в другой организм с последующим наблюдением и регистрацией того, какими последствиями сопровождаются такие вмешательства.

С целью изучения деятельности органов, недоступных непосредственному наблюдению, используют фистульныйметод. Он заключается в оперативном создании сообщения внутреннего органа с внешней средой. Разновидностью этой методики может быть катетеризация – введение специальных синтетических трубок в протоки желез или в кровеносные сосуды.

Для того, чтобы установить зависимость функции органа от влияния нервной системы, используют методику денервации. При этом перерезают нервные волокна, иннервирующие орган.

В последнее время широкое применяются различные инструментальныеметодики - электрофизиологические, биохимические, рентгенологические и многие другие. Такие щадящие методики используются для изучения физиологических функций и исследования функционального состояния организма человека.

В физиологии различают два вида экспериментов: острый (вивисекция) и хронический.

Острый эксперимент характеризуется:

1) отсутствием необходимости соблюдения стерильности (отсутствия патогенных микроорганизмов в окружающей среде и в организме) в процессе вивисекции;

2) проведением исследования во время или сразу после операции;

3) эвтаназией - умерщвлением животного во время эксперимента или после его завершения.

Острый эксперимент представляет собой достаточно грубое вторжение исследователя в организм. Это необходимо для первоначального накопления данных о функциях органов, тканей и клеток тела. Метод острого эксперимента является методологической основой аналитическогоподхода к изучению функций, который характеризуется тем, что объектом исследования являются функции отдельных клеток, тканей и органов.

Хронический эксперимент характеризуется:

1) необходимостью соблюдения стерильности во время хирургической операции, которая предшествует эксперименту;

2) проведением исследования только после выздоровления животного;

3) многократным изучением физиологической функции органа или его части, имеющих нормальное кровоснабжение и иннервацию.

Таким образом, в ходе хронического эксперимента животное подготавливается к исследованию путем специальной предварительной операции и используется в опытах только после выздоровления. Это позволяет длительное время исследовать физиологические функции целого организма без всякого нарушения его жизнедеятельности, в нормальных, наиболее приближенных к естественным, условиях существования.

С появлением современных технических средств появилась возможность регистрировать процессы жизнедеятельности без предварительных хирургических операций, что позволяет изучать физиологические функции не только у животных, но и у человека.

Метод хронического эксперимента является основой системного подхода к исследованию функций организма. Системный подход характеризуется изучением физиологической функции во взаимосвязи с функциональным состоянием организма, как единого целого и с учетом его взаимодействия с внешней средой.

Основоположником системного подхода является российский ученый, лауреат Нобелевской премии И.П. Павлов. Он предложил метод физиологической хирургии, позволяющий изучать физиологические функции в условиях естественного поведения, и впервые выдвинул представления о системном характере деятельности организма.

Временное объединение органов, тканей и клеток, направленное на получение определенного результата, называют функциональной системой. Теория функциональных систем организма была создана российским ученым П.К. Анохиным. В отличие от других последователей системного подхода в понятие системы он впервые ввел системообразующий фактор. Согласно П.К. Анохину, фактором, который обеспечивает формирование любой функциональной системы, является полезный для организма результат деятельности различных органов, тканей и клеток, временно объединенных единой задачей.

Функциональная система (по П.К. Анохину)- это сложный динамический, саморегулирующийся и самообразующийся комплекс, состоящий из центральных и периферических элементов, которые взаимосодействуют друг другу в процессе достижения полезного для организма приспособительного результата, обеспечивающего нормальный метаболизм.

Функциональная система состоит из пяти основных элементов (рис.5):

1) полезный приспособительный результат (ППР);

2) рецепторы результата;

3) обратная афферентация;

4) нервный центр;

5) исполнительные механизмы.

 

 

Рис.5. Общая схема функциональной системы по П.К. Анохину

 

ППР - это любая полезная для организма деятельность, его функция, обеспечивающая возможность адаптации живой системы к изменяющимся условиям среды обитания.

Различают три основных вида ППР:

1) гомеостатические;

2) поведенческие;

3) социальные.

Гомеостатические результаты обеспечивают поддержание физиологических показателей внутренней среды на оптимальном для метаболизма уровне с помощью внутреннего звена саморегуляции, т.е. за счет специальных механизмов внутри организма, без активного взаимодействия живой системы с окружающей средой. К ним относятся все константы внутренней среды организма: уровень питательных веществ и напряжение кислорода в крови, осмотическое и онкотическое давление, рН крови и многие другие.

Результаты поведенческой деятельности обеспечивают поддерж