Глава 11. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПИЩЕВАРЕНИЯ

 

Основные вопросы: Сущность пищеварительного процесса. Физическая и химическая обработка пищи. Основные функции пищеварительного тракта и их характеристика. Принципы регуляции процессов пищеварения. Местные, периферические и центральные пищеварительные рефлексы. Роль гастроинтестинальных гормонов. Фазы регуляции секреции пищеварительных желез. Методы исследования секреторной функции желудочно-кишечного тракта.

 

Одним из основных условий поддержания жизнедеятельности является восполнение в организме питательных веществ.

Питательные вещества – простые, лишенные видовой специфичности органические мономеры - моносахариды, аминокислоты, соли жирных кислот и моноглицеридов.

Единственным источником получения организмом этих веществ является пища.

В составе пищевых продуктов (хлеб, мясо, молоко и др.) в организм поступают пищевые вещества – белки, жиры и углеводы, а также вода, минеральные соли и витамины.

Использование пищевых веществ для удовлетворения энергетических и пластических потребностей клеток организма возможно только после их физической и химической обработки, которая завершается образованием питательных веществ. Функцию преобразования пищевых веществ в питательные вещества выполняет система пищеварения.

Пищеварительная система - комплекс неравномерно извитых трубчатых органов с примыкающими компактными железистыми образованиями – слюнными железами, печенью и поджелудочной железой. Трубчатую часть пищеварительной системы называют пищеварительным трактом.

Пищеварительный тракт состоит из шести отделов (рис.52):

1) ротовой отдел;

2) глотка;

3) пищевод;

4) желудок;

5) тонкая кишка (12-перстная и подвздошная);

6) толстая кишка (ободочная и прямая).

Желудок, тонкая кишка и толстая кишка входят в состав желудочно-кишечного тракта (ЖКТ).

Совокупность физиологических процессов, обеспечивающих физическую и химическую обработку пищи в пищеварительном тракте с образованием питательных веществ, которые всасываются в кровь и лимфу, называют пищеварением.

Основное предназначение пищеварения - обеспечение клеток и тканей организма пластическими и энергетическими материалами, которые используются ими в процессе метаболизма.

 

Рис.52. Отделы пищеварительного тракта человека

 

Физические изменения пищи в пищеварительном тракте сводятся к ее механическому преобразованию: размельчению, перемешиванию, набуханию и растворению.

Механическое преобразование пищи способствует ее химической обработке. Она заключается в последовательном гидролитическом расщеплении пищевых веществ в результате их взаимодействия с секретами пищеварительных желез.

Гидролиз - это процесс поэтапной деполимеризации белков, жиров и углеводов под влиянием гидролитических ферментов, которые осуществляют избирательное расщепление специфических внутримолекулярных связей.

Гидролитические ферменты, которые катализируют расщепление внутримолекулярных связей органических веществ с участием молекулы воды, называют гидролазами.

Железы пищеварительного тракта продуцируют три группы гидролитических ферментов:

1) протеазы;

2) карбогидразы;

3) липазы.

Протеазы расщепляют белки до аминокислот. Карбогидразы расщепляют углеводы до моносахаридов. Липазы расщепляют жиры до жирных кислот и моноглицеридов.

Выделяют три основных пищеварительных функций пищеварительного тракта:

1) моторная;

2) секреторная;

3) всасывательная.

Моторная(двигательная) функция связана с сократительной деятельности мышц пищеварительного тракта. Она обеспечивает измельчение пищи, ее перемешивание с пищеварительными секретами и перемещение пищевого содержимого в дистальном направлении.

Секреторная функция заключается в выработке и выделении железистыми клетками пищеварительных соков, которые содержат ферменты и факторы, обеспечивающие их высокую активность в процессе гидролиза (переваривания) пищевых веществ.

Секреция - это совокупность процессов, обеспечивающих поступление из кровеносного русла в железистую клетку необходимых веществ (воды, неорганических и низкомолекулярных органических соединений), внутриклеточный синтез из них специфического секреторного продукта и выделение его в полость пищеварительного тракта.

В составе секретов пищеварительных желез в полость пищеварительного тракта поступают:

1) ферменты, которые осуществляют гидролиз пищевых веществ;

2) электролиты, создающие оптимальный для гидролиза уровень рН;

3) соли желчных кислот, обеспечивающие эмульгирование жиров и липидов;

4) мукоидные вещества, которые защищают слизистую оболочку пищеварительного тракта от агрессивных компонентов пищеварительных соков.

В целом все пищеварительные железы вырабатывают около 6-8 л секрета в сутки. Большая его часть подвергается обратному всасыванию в кишечнике.

Всасывательная функция заключается в переносе питательных веществ, воды, солей и витаминов через слизистую оболочку из полости пищеварительного тракта в кровь или в лимфу. Всасывание происходит во всех отделах пищеварительного тракта, однако наиболее всего оно выражено в тонком кишечнике.

Пищеварительный тракт выполняет пять непищеварительных функций:

1) защитную;

2) метаболическую;

3) экскреторную;

4) сенсорную;

5) эндокринную.

Защитная функция связана с участием пищеварительного тракта в обеспечении неспецифических и специфических механизмов защиты внутренней среды организма от чужеродных агентов.

Метаболическая функция заключается в непрерывном кругообороте эндогенных веществ между кровью и полостями пищеварительного тракта. Это обеспечивает возможность их повторного использования в процессах обмена веществ или пищеварительной деятельности. Так, в условиях физиологического голода эндогенные (синтезированные клетками организма) белки периодически поступают из крови в полость желудочно-кишечного тракта в составе пищеварительных соков. Здесь они подвергаются гидролизу, а образующиеся при этом аминокислоты всасываются в кровь и включаются в метаболизм.

Экскреторная функция проявляется в способности пищеварительного тракта выводить из организма в составе секретов пищеварительных желез продукты метаболизма и некоторые вредные вещества экзогенного происхождения. Основное значение выделительной функции пищеварительного тракта заключается во временной разгрузке кровяного русла от повышенных концентраций шлаковых веществ.

Сенсорная функция заключается в восприятии рецепторным аппаратом пищеварительного тракта физических и химических параметров поступившей пищи. Сенсорная функция обеспечивает возможность анализа количества и качества содержащихся в пищеварительном канале пищевых веществ, а также степени механической и химической обработки пищи.

Эндокринная функция связана со способностью специфических эндокринных клеток слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта вырабатывать гастроинтестинальные гормоны, которые поступают в кровь. Гуморальным путем они оказывают регулирующее влияние на процессы пищеварения и другие системы организма. Эндокринную функцию выполняют также и некоторые клетки поджелудочной железы, слюнных желез.

Существуют два основных механизма регуляции секреторной и моторной функций пищеварительного тракта: энтеральный (местный) и экстраэнтеральный.

Местные механизмы регуляции подразделяются на нервные и гуморальные. Они связаны с деятельностью энтеральной нервной системы и диффузной эндокринной системы.

Энтеральная нервная система представляет собой комплекс взаимосвязанных метасимпатических нервных узлов, расположенных в стенке желудочно-кишечного тракта. С участием энтеральной метасимпатической нервной системы осуществляются местные пищеварительные рефлексы (рис.53).

 

Рис.53. Схема рефлекторной дуги местного пищеварительного рефлекса

1) афферентный нейрон – клетка Догеля II, 2) интрамуральный ганглий, 3) эфферентный нейрон, 4) исполнительный орган (желудок).

 

В передаче регуляторных воздействий с эфферентных нейронов на секреторные и гладкомышечные клетки желудочно-кишечного тракта принимают участие холинергические, адренергические и пептидергические эфферентные метасимпатические нейроны. Пептидергические нейроны продуцируют нейропептиды. Большинство нейропептидов (например, вазоактивний интестинальный пептид), а также катехоламины тормозят моторику и секреторную функцию органов пищеварения. Ацетилхолин стимулирует деятельность пищеварительного тракта.

Наряду с собственной нейронной сетью в слизистой оболочке желудочно-кишечного тракта имеются эндокринные клетки, которые формируют диффузную эндокринную систему. Клетки диффузной эндокринной системы вырабатывают гастроинтестинальные гормоны. Особенностью гастроинтестинальных гормонов является их способность влиять на несколько функций пищеварительных органов. Один и тот же гормон может по-разному влиять на деятельность разных отделов пищеварительного тракта. Это обусловлено особенностями свойств мембранных рецепторов клеток-мишеней. Некоторые гастроинтестинальные гормоны оказывают множественные воздействия не только на желудочно-кишечный тракт, но и на функции других систем организма.

Местный уровень регуляции контролируется системой экстраэнтеральных механизмов управления. Экстраэнтеральные механизмы регуляции секреторной и моторной функции желудочно-кишечного тракта осуществляется с помощью периферических и центральных рефлексов. Их эфферентные пути образованы симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами. В целом, симпатическая нервная система тормозит моторику и секрецию пищеварительного тракта, а парасимпатическая – стимулирует.

Рефлекторная дуга периферического пищеварительного рефлекса начинается от механорецепторов, которые расположены в окончаниях дендритов афферентного нейрона - клетки Догеля II. Аксон клетки Догеля II передает возбуждение на ганглионарный симпатический нейрон, расположенный в превертебральном симпатическом нервном узле. В окончаниях постганглионарных симпатических нервных волокон выделяются адреналин и норадреналин, которые тормозят секрецию и моторику желудочно-кишечного тракта (рис.54).

 

Рис.54. Схема рефлекторной дуги периферического пищеварительного рефлекса

1) афферентный нейрон – клетка Догеля II, 2) симпатический ганглий, 3) ганглионарный симпатический нейрон, 4) исполнительный орган (желудок).

 

Рефлекторная дуга центрального пищеварительного рефлекса начинается от механо- или хеморецепторов, расположенных в окончаниях периферических отростков ложно-униполярных чувствительных нейронов, которые составляют афферентные волокна блуждающего нерва. Возбуждение по афферентным волокнам направляется в бульбарный отдел нервного центра пищеварения. Здесь расположены ганглионарные парасимпатические нейроны. Они формируют эфферентные волокна блуждающего нерва, которые активируют ганглионарные холинергические и адренергические нервные клетки в интрамуральных ганглиях. Из окончаний аксонов ганглионарных нейронов выделяется ацетилхолин или катехоламины, которые оказывают регулирующее влияние на секрецию и моторику желудочно-кишечного тракта (рис.55).

 

Рис.55. Схема рефлекторной дуги центрального пищеварительного рефлекса

1) рецепторы слизистой оболочки пищеварительного тракта, 2) афферентный чувствительный нейрон, 3) бульбарный центр пищеварения, 4) интрамуральный ганглий, 5) ганглионарный эфферентный нейрон, 6) исполнительный орган (желудок).

 

Выделяют две фазы секреции пищеварительного сока: сложнорефлекторную и нейрогуморальную.

Сложнорефлекторная фаза - это комплекс условных и безусловных секреторных рефлексов, эфферентные пути которых образованы симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами.

Секреторные условные рефлексы вырабатываются после рождения при определенных условиях (поэтому они и называются условными). Такие рефлексы имеют сигнальный характер, т.е. всегда предшествуют последующему биологически значимому событию - приему пищи. Этим они принципиально отличаются от безусловных секреторных рефлексов, которые являются врожденными и возникают при раздражении пищей рецепторов пищеварительного тракта.

Условнорефлекторная секреция пищеварительного сока связана с действием сигнальных раздражителей - вида и запаха пищи, а также с восприятием всей обстановки, связанной с ее приемом. Безусловнорефлекторный компонент обеспечивает усиление секреции пищеварительных желез при непосредственном раздражении рецепторов слизистой оболочки рта, глотки и пищевода во время приема пищи.

Нейрогуморальная фаза регулируется безусловными секреторными рефлексами и действием гуморальных факторов (гастроинтестинальных гормонов и продуктов гидролиза пищи), которые оказывают регулирующее (коррегирующее) влияние на секрецию при прохождении пищевого содержимого по желудочно-кишечному тракту.

Степень участия и направленность эффекта сложнорефлекторных и нейрогуморальных механизмов регуляции пищеварительной деятельности отделов, составляющих желудочно-кишечного тракта, различна:

1) чем проксимальнее (лат. «proximo» - расположенный ближе, перед объектом) расположен отдел пищеварительного тракта, тем больше выражена сложнорефлекторная и меньше нейрогуморальная фаза сокоотделения;

2) механические и химические раздражители стимулируют секреторную и моторную функцию пищеварительного тракта в месте их действия и дистальнее (лат. «disto» - расположенный дальше объекта), а проксимальнее – тормозят;

3) переход недостаточно обработанных пищевых масс в дистальнее расположенные отделы желудочно-кишечного тракта усиливает в них секреторные и гидролитические процессы.

Для исследования секреторной функции пищеварительного тракта у животных используют методы острого и хронического эксперимента.

Экспериментально-хирургическая методика исследования секреторной функции органов пищеварения в хронических опытах разработана И.П. Павловым. С соблюдением правил хирургии производится операция наложения фистулы - создание искусственного сообщения полого органа или протока железы с внешней средой. Исследования состава и свойств пищеварительного сока, который выделяется через фистулу, проводят после полного заживления послеоперационной раны и восстановления функции органов пищеварения (рис.56).

Рис.56. Получение желудочного сока в эксперименте

1) желудок, 2) фистула, 3) желудочный сок.

 

Изучение деятельности пищеварительной системы человека требует специальных методических подходов.

Секреторная функция желудка у человека исследуется чаще всего при помощи зондовых методов. Различают однократный метод толстого зонда и фракционный метод тонкого зонда.

Перед получением желудочного сока с помощью толстого зонда испытуемый 12-14 часов не должен принимать пищу. За 30-40 мин до исследования ему дают завтрак Боаса-Эвальда, состоящий из 50 г черствой булки и двух стаканов теплой воды. Затем через рот в желудок вводят толстый зонд и за один прием забирают весь имеющийся в желудке сок, смешанный с поступившей пищей. Клиническая значимость этого метода невелика, т.к. он дает возможность только ориентировочно оценить желудочную секрецию.

Рис.57. Фракционное исследование желудочной секреции

 

Основным преимуществом фракционного получения желудочного сока тонким зондом является возможность более точного и полного определения кислотообразующей функции желудка и ее исследование на разных этапах пищеварения в желудке. Фракционное зондирование проводят тонким зондом. Для этого после голодания в течение 12-14 часов испытуемому через полость носа в желудок вводят тонкий зонд (рис.57).

Различают два способа фракционного исследования при помощи тонкого зонда: исследование базальной и стимулируемой секреции. Базальной называют секрецию желудка натощак. Исследование выполняют в течение часа, откачивая шприцем через каждые 15 мин содержимое желудка.

Основныепоказатели базальной желудочной секреции:

1) количество желудочного сока - 50-100 мл/ч;

2) общая кислотность - 40-60 ммоль/л;

3) свободная HCl - 20-40 ммоль/л;

4) связанная НСl - 10-20 ммоль/л.

Первая порция полученного сока характеризует натощаковую секрецию. Основные показатели натощаковой секреции:

1) количество желудочного сока - до 50 мл;

2) общая кислотность - 20-40 ммоль/л;

3) свободная НСl - 0-20 ммоль/л.

Стимулируемой называют секрецию, возникающую в ответ на введение раздражителей, активирующих секрецию. Показатели стимулируемой секреции зависят от используемого раздражителя.

Повышенное отделение желудочного сока - гиперсекреция обычно сопровождается увеличением содержания HCl – гиперхлоргидрией. Пониженное отделение желудочного сока - гипосекреция, обычно сопровождается уменьшением в нем содержания HCl - гипохлоргидрией. Полное отсутствие в желудочном соке HCl называется ахлоргидрией. Отсутствие в желудочном соке HCl и ферментов обозначают термином ахилия.

Пищеварение в желудке тесно связано с пищеварением в кишечнике. В процессе переваривания пищи помимо кишечного сока принимают участие секрет поджелудочной железы - панкреатический сок и печени - желчь. Для получения содержимого 12-перстной кишки используют тонкий зонд с металлическим наконечником-оливой (дуоденальный зонд).

Глава 12.СЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА

 

Основные вопросы: Секреторная функция ротового отдела. Количество, состав и свойства слюны, значение слюны для пищеварения. Регуляция и адаптация слюноотделения.

Состав и свойства желудочного сока. Фазы желудочной секреции. Адаптивный характер желудочной секреции.

Пищеварение в 12-перстной кишке. Секреторная функция поджелудочной железы и печени, механизмы их регуляции.

Пищеварение в тонком и толстом кишечнике, особенности регуляции их секреторной функции. Значение микрофлоры толстого кишечника.

 

В начальный отдел пищеварительного тракта - ротовую полость, открываются выводные протоки трех пар крупных пищеварительных желез: околоушных, подъязычных и подчелюстных. В слизистой оболочке губ, щек, твердого и мягкого неба, языка и глотки располагается множество мелких слюнных желез (рис.58).

Рис.58. Слюнные железы человека

1) щёчная мышца, 2) молярные слюнные железы, 3) щёчные слюнные железы, 4) губные слюнные железы, 5) верхняя губа, 6) язык, 7) передняя язычная железа, 8) нижняя губа, 9), 10) большой подъязычный проток,11) нижняя челюсть, 12) малые подъязычные протоки, 13) переднее брюшко двубрюшной мышцы, 14) подъязычная слюнная железа, 15) челюстно-подъязычная мышца, 16) поднижнечелюстной проток, 17) поднижнечелюстная слюнная железа, 18) шилоподъязычная мышца, 19) заднее брюшко двубрюшной мышцы, 20) жевательная мышца, 21) глубокая часть околоушной слюнной железы, 22) поверхностная часть околоушной слюнной железы, 23) околоушная фасция, 24) жевательная фасция, 25) околоушная слюнная железа, 26) выводной проток околоушной слюнной железы.

 

Секреторным продуктом этих желез является слюна, которая содержит 99,5% воды и 0,5% сухого (плотного) вещества.

Пищеварительные ферменты слюны представлены карбогидразами - a -амилазой и мальтазой (a -глюкозидаза), которые расщепляют пищевые углеводы до глюкозы. Вследствие кратковременности пребывания пищи в ротовой полости (15-18 с), свое основное гидролитическое действие карбогидразы слюны оказывают в желудке после проглатывания пищи.

Вязкость и ослизняющие свойства слюны обусловлены наличием муцина – органического вещества, молекулы которого состоят из длинных нитей мукополисахаридов.

Муцин выполняет три основные задачи:

1) склеивает пищевые частицы в пищевой комок и ослизняет его, подготавливая к проглатыванию;

2) усиливает барьерную функцию слизистой оболочки рта и пищевода;

3) защищает зубы от действия пищевых кислот.

За сутки, в зависимости от характера питания, секретируется от 0,5 до 2 л слюны. При этом количество и состав слюны адаптированы к виду принимаемой пищи и режиму питания. Так, на количество выделяемой слюны влияют:

1) качественный состав пищи - сухость, влажность, твердость;

2) количество пищи;

3) количество приемов пищи.

Наиболее сильное стимулирующее влияние оказывает сухость пищи: чем меньше содержание воды в пище, тем большее секретируется слюны.

Состав слюны адаптируется к виду принимаемой пищи. В случае приема пищи с большим содержанием углеводов концентрация и активность a -амилазы и мальтазы в слюне возрастает. Если пища белковая или жирная, то содержание карбогидраз в слюне снижается.

В ответ на поступление в ротовой отдел отвергаемых несъедобных веществ выделяется большое количество «отмывной» слюны. Пищевая и «отмывная» слюна человека содержит примерно одинаковое количество ферментов, мало отличаются от по рН и вязкости. «Отмывная» слюна животных характеризуется низким содержанием пищеварительных ферментов, но высокой концентрацией гидрокарбонатов, что способствует защите слизистой оболочки рта.

Выделяют две фазы слюноотделения: сложнорефлекторную и нейрогуморальную.

Сложнорефлекторное слюноотделение имеет ведущее значение. Оно обусловлено условнорефлекторным выделением слюны при действии сигнальных раздражителей - вида и запаха пищи, и безусловнорефлекторным усилением слюноотделения вследствие раздражения рецепторов слизистой оболочки рта, глотки и пищевода во время ее поглощения.

Эфферентные пути условных и безусловных слюноотделительных рефлексов образованы парасимпатическими и симпатическими нервными волокнами.

При возбуждении парасимпатических нервов выделяется парасимпатическая слюна, которая характеризуется:

1) большим количеством;

2) большим содержанием воды и солей;

3) малым содержанием белков, муцина и ферментов.

В случае возбуждения симпатических нервов выделяется симпатическая слюна, которая характеризуется:

1) малым количеством;

2) малым содержанием воды и солей;

3) большим количеством белков, муцина и ферментов.

Латентный период сложнорефлекторной фазы слюноотделения – время от начала действия сигнального пищевого раздражителя (например, вида и запаха пищи) до выделения слюны, составляет 1-3 секунды. Слюноотделение усиливается во время приема пищи и продолжается до тех пор, пока она находится в ротовой полости.

Нейрогуморальная фаза слюноотделения выражена очень слабо. Она обусловлена непосредственным влиянием биологически активных химических веществ через жидкие среды организма на секреторные клетки слюнных желез или на нервный центр слюноотделения.

Этапным результатом пищеварения в ротовом отделе является формированиепищевого комка, который проглатывается и поступает в желудок.

Секреторная функция желудка связана с деятельностью желудочных желез, в составе которых различают три вида секреторных экзокринных клеток:

1) главные;

2) обкладочные;

3) добавочные.

Главные (пепсиновые) клетки вырабатывают протеолитические ферменты, гидролизующие белки.

Обкладочные (париетальные) клетки продуцируют соляную кислоту (НСl).

Добавочные клетки (мукоидные) вырабатывают растворимую слизь, в составе которой имеется гликопротеид (фактор Кастла), обеспечивающий всасывание витамина В₁₂.

Слизистая оболочка желудка покрыта высокопризматическим эпителием, который непрерывно вырабатывает гелеобразную нерастворимую («видимую») слизь. Совместно с покровным эпителием нерастворимая слизь образует барьер, непроницаемый для НСl и протеолитических ферментов желудочного сока. При повреждении этого слизистого барьера (например, под влиянием ацетилсалициловой кислоты, поверхностно-активных химических веществ, входящих в состав бытовых моющих средств) возможно самопереваривание слизистой оболочки желудка, что приводит к ее изъязвлению.

Желудочный сок - бесцветная прозрачная жидкость, рН которой составляет 1,0-1,5. При обычном пищевом режиме у человека в сутки выделяется 2,0-2,5 л желудочного сока. В нем содержится около 99% воды и 1% сухого остатка, который представлен органическими и неорганическими веществами.

Основным неорганическим компонентом желудочного сока является соляная кислота. Она выполняет пять основных функций:

1) активирует пептидазы и создает в желудке кислую среду, оптимальную для их действия;

2) участвует в управлении секреторной деятельностью пищеварительных желез, регулируя выделение гастроинтестинальных гормонов;

3) вызывает денатурацию белков, способствуя, таким образом, их последующему гидролитическому расщеплению;

4) оказывает бактерицидное действие;

5) регулирует моторно-эвакуаторную функцию желудка и 12-перстной кишки.

В органической части плотного остатка желудочного сока преобладают протеолитические ферменты - пептидазы:

1) пепсин А,

2) пепсин В (парапепсин),

3) гастриксин (пепсин С),

4) реннин (химозин, пепсин D).

 

95% протеолитической активности желудочного сока обусловлено пепсином А и гастриксином. Пепсин А - это группа протеолитических ферментов, гидролизирующих белки до крупномолекулярных альбумоз и пептоз при рН 1,5-2. Гастриксин расщепляет белки при рН 3,2-3,5. Пепсин В разжижает желатин и расщепляет белки соединительной ткани при рН 3,5-5,5. Реннин расщепляет казеин молока с образованием параказеина и сывороточного белка.

 

Выделяют две фазы секреции желудочного сока – сложнорефлекторную и нейрогуморальную. Желудочную секрецию, обусловленную сложнорефлекторными влияниями, называют «мозговой» фазой секреции. Латентный период сложнорефлекторной фазы - 5-10 мин, продолжительность – 0,5-2 часа.

«Мозговая» фаза секреции – это комплекс условных и безусловных секреторных рефлексов. Условнорефлекторное выделениежелудочного сока происходит при виде пищи и ощущении ее запаха. Сок, который секретируется в это время, называется «аппетитным» («запальным»). Он характеризуется низкой кислотностью, но высокой протеолитической активностью. Вследствие выделения запального сока желудок оказывается заранее подготовленным к поступлению пищи.

Эфферентным звеном рефлекторных дуг условных и безусловных секреторных рефлексов являются центробежные волокна парасимпатического блуждающего и симпатических чревных нервов. Возбуждение нервных волокон блуждающего нерва усиливает секреторную деятельность главных, обкладочных и мукоидных клеток желудка. Возбуждение симпатических волокон оказывает тормозное влияние на выделение желудочного сока, но усиливает синтез ферментов и мукоидов в главных и добавочных клетках.

Нейрогуморальная фаза секреции желудочного сока продолжается 6-10 часов. Она включает в себя два механизма – нервный и гуморальный. Нервный механизм – это комплекс местных, периферических и центральных рефлексов, возникающих вследствие раздражения механо- и хеморецепторов при прохождении пищевых масс по желудочно-кишечному тракту. Гуморальный механизм связан с воздействием гастроинтестинальных гормонов и продуктов гидролиза пищи, которые регулируют деятельность секреторных клеток желудка через кровь.

Количество и состав желудочного сока соответствует характеру питания и свойствам пищи. Наибольшее количество кислого желудочного сока с высокой концентрацией пепсинов выделяется при потреблении белковой пищи (мясо).

Этапным результатом пищеварения в желудке является образование кислого желудочного химуса - смеси полупереваренных пищевых масс с пищеварительным соком, поступающим порциями в начальный отдел тонкого кишечника - 12-перстную кишку, которая является центральным звеном пищеварительного тракта.

Пищеварение в 12-перстной кишке обеспечивает дальнейшую деполимеризацию белков и углеводов. Здесь же начинают расщепляться жиры. Гидролиз пищевых веществ в 12-перстной кишке осуществляется ферментами секретов поджелудочной железы и кишечного сока с участием желчи (рис.59)

 

 

Рис.59. Пищеварение в 12-перстной кишке

1) печень, 2) пищевод, 3) желудок, 4) поджелудочная железа, 5) двенадцатиперстная кишка, 6) желчный пузырь.

 

В сутки у человека секреторные клетки поджелудочной железы вырабатывают 1,5-2,0 л панкреатического сока, который имеет щелочную реакцию (рН 7,5-8,8). Натуральными химическими раздражителями, вызывающими усиление панкреатической секреции, являются соляная кислота желудочного сока, а также пищевые жиры и овощные соки.

Главной особенностью неорганической части панкреатического сока является высокая концентрация гидрокарбонатов. Они создают в 12-перстной кишке щелочную среду, необходимую для активации панкреатических пищеварительных ферментов.

Органические вещества панкреатического сока представлены тремя группами гидролаз: протеазами, карбогидразами и липазами.

Выделяют четыре основных панкреатических протеазы:

1) трипсин;

2) химотрипсин;

3) эластаза;

4) карбоксипептидазы А и В.

Основным амилолитическимферментом панкреатического сока являются a -амилаза, которая последовательно расщепляет крахмал и гликоген до декстринов, мальтозы и глюкозы.

Гидролиз жиров обеспечивают липолитические ферменты сока поджелудочной железы: панкреатическая липаза, лецитиназа, панкреатическая фосфолипаза А.

Количество и ферментативный спектр поджелудочного сока зависит от состава пищи и режима питания. В случае приема пищи с большим содержанием углеводов (хлеб) в соке поджелудочной железы увеличивается концентрация a-амилазы. При приеме белковой пищи (мясо) возрастает содержание протеаз, а при потреблении жирных продуктов – липаз. Наибольшее количество панкреатического сока выделяется при потреблении пищи с большим содержанием углеводов.

Различают две фазы секреции сока поджелудочной железы - сложнорефлекторную и нейрогуморальную. Сложнорефлекторная фаза обусловлена условнорефлекторными сигналами и безусловнорефлекторными стимулами, связанными с видом и запахом пищи, ее пережеванием и глотанием. Панкреатическая секреция начинается раньше, чем отделение кислого желудочного сока, ее латентный период составляет 2-3 мин. Эфферентным звеном рефлекторных дуг условных и безусловных секреторных рефлексов являются эфферентные волокна парасимпатического блуждающего и симпатических чревных нервов. Возбуждение парасимпатических нервных волокон стимулирует панкреатическую секрецию. Возбуждение симпатических волокон, иннервирующих поджелудочную железу, оказывает тормозное влияние на выделение поджелудочного сока, но усиливает синтез ферментов в панкреоцитах.

Нейрогуморальная фаза включает в себя нервные и гуморальные механизмы регуляции. Нервный компонент нейрогуморальной фазы состоит из комплекса периферических и центральных рефлексов, возникающих вследствие раздражения механо- и хеморецепторов при прохождении химуса по желудочно-кишечному тракту. Гуморальный компонент обусловлен поступлением в кровь гастроинтестинальных гормонов и продуктов гидролиза пищи, которые способны оказывать регулирующее влияние на секреторные клетки поджелудочной железы.

Ведущая роль в регуляции панкреатической секреции принадлежит гуморальным механизмам, связанным с поступлением в кровь гастроинтестинальных гормонов – секретина и холецистокинина (панкреозимина). Секретин высвобождается при действии НCl на слизистую 12-перстной кишки. Под его влиянием выделяется большое количество жидкого панкреатического сока с высоким содержанием гидрокарбонатов и воды, но низкой концентрацией ферментов. Холецистокинин высвобождается при действии начальных продуктов гидролиза пищи, аминокислот и НСl на слизистую 12-перстной кишки. Под его влиянием выделяется небольшое количество густого панкреатического сока с низким содержанием бикарбонатов и воды, но высокой концентрацией ферментов. Взаимосодействуя друг другу, все механизмы регуляции обеспечивают соответствие состава и объема панкреатического сока количеству и составу пищи.

Важнейшим пищеварительным соком, крайне необходимым для нормального пищеварения является желчь, которая непрерывно образуется гепатоцитами железистого органа – печени. В сутки образуется 0,5-1,5 л желчи, которая поступает в желчный пузырь, где концентрируется в 7-10 раз. Она является не только секреторным продуктом печени, но и ее экскретом. В составе желчи выводятся различные эндогенные продукты метаболизма и экзогенные ядовитые вещества, которые обезвреживаются печенью.

В состав желчи входит вода - около 98% и сухой остаток - 2%, который состоит из солей желчных кислот, пигментов, жирных кислот, липидов и липопротеидов, неорганических солей.

Основные пищеварительные функции желчи:

1) эмульгирование и растворение жиров;

2) обеспечение всасывания жирных кислот, холестерина и жирорастворимых витаминов;

3) стимуляция моторики и секреции кишечника;

4) активация ферментов панкреатического сока.

Эмульгирование заключается в разделении крупных капель жира на множество мелких частиц. Эмульгирование обеспечивается желчными кислотами, которые снижают поверхностное натяжение капель жира. Это создает условия для образования мелких частиц, способных всасываться без предварительного гидролиза и способствует увеличению их контакта с липолитическими ферментами.

Секреция желчи – желчеотделение (холерез), происходит непрерывно, а желчевыведение (холекинез) - поступление желчи в 12-перстную кишку – периодически в соответствии с приемом пищи. В зависимости от состава и количества поступившей пищи выделение желчи продолжается 3-6 часов. Особенно сильное стимулирующее влияние на желчевыделение оказывает потребление яичных желтков, молока, мяса и пищевых жиров.

Выделяют сложнорефлекторную и нейрогуморальную фазы регуляции желчевыделения. Латентный период сложнорефлекторной фазы колеблется от 3 до 12 мин. Эфферентным звеном рефлекторных дуг условных и безусловных рефлексов этой фазы желчевыделения являются эфферентные парасимпатические волокна блуждающего и симпатические волокна чревного нервов. Возбуждение парасимпатических