Глава 1. КРОВЬ КАК СОСТАВНАЯ ЧАСТЬ ВНУТРЕННЕЙ СРЕДЫ ОРГАНИЗМА

Основные вопросы: Внутренняя среда организма, гомеостаз. Основные компоненты крови, гематокрит. Состав плазмы крови, характеристика ее органических и неорганических компонентов. Основные функции крови. Физико-химические свойства крови - вязкость, осмотическое и онкотическое давление, коллоидная стабильность плазмы и суспензионная устойчивость крови, кислотно-щелочное равновесие. Гемолиз и его виды. Механизм оседания эритроцитов.

 

Совокупность биологических жидкостей, омывающих клетки организма и принимающих участие в процессах обмена веществ и энергии в клетках, составляет внутреннюю среду организма.

Биологические жидкости внутренней среды организма (рис.6):

1) межклеточная (интерстициальная) жидкость - 10 л;

2) кровь - 4-6 л;

3) лимфа - 1,5-2 л;

4) специализированные жидкости (цереброспинальная, внутрисуставная, внутрибрюшинная, жидкие среды глазного яблока и внутреннего уха) - около 1 л.

 

 

Рис.6. Биологические жидкости внутренней среды организма.

 

Относительное постоянство внутренней среды организма и стабильность его физиологических функций называется гомеостазом.

Гомеостаз характеризуется всей совокупностью различных физиологических показателей внутренней среды (констант). Такие константы поддерживаются живой системой около уровня, предопределяющего оптимальный клеточный метаболизм - совокупность процессов преобразования веществ и энергии, обеспечивающих жизнедеятельность организма и его взаимосвязь с внешней средой. Поэтому гомеостаз является абсолютно необходимым условием жизни.

Основной биологической жидкостью, обеспечивающей жизнедеятельность, функциональное объединение и взаимодействие отдельных клеток организма, является кровь.

Кровь - сложная органическая суспензия, состоящая из форменных (клеточных) элементов – эритроцитов (красных кровяных клеток), лейкоцитов (белых кровяных клеток) и тромбоцитов (кровяных пластинок), которые находятся во взвешенном состоянии в коллоидном растворе плазмы (рис.7).

 

 

Рис.7. Состав крови

 

Кровь, а также органы, которые принимают участие в образовании и разрушении ее клеток, включая и механизмы регуляции, объединяют в единую систему крови. В систему крови (Г.Ф. Ланг) входят:

1) кровь, циркулирующая по сосудам;

2) кровь депонированная;

3) органы кроветворения и кроверазрушения;

4) регулирующий нейрогуморальный аппарат.

Система крови является одним из самых чувствительных индикаторов, отражающих состояние организма. В то же время заболевания крови могут отражаться на состоянии других органах и тканей организма.

Объем крови у взрослого человека колеблется от 4 до 6 л, что составляет около 6-8% от общей массы тела.

Увеличение объема крови называют гиперволемией, а снижение - гиповолемией.

Часть общего объема крови, который занимают форменные элементы, называется гематокритом (греч. «haima» - кровь, «kritos» – показатель). У мужчин гематокрит составляет 44-48%, а у женщин - 41-45%. Величина гематокрита зависит от соотношения количества форменных элементов и объема плазмы крови.

Плазма крови - желтоватого цвета жидкость, которая является сложной биологической средой. Она содержит около 90% воды и 10% сухого (плотного) вещества, в котором имеются неорганические и органические компоненты.

Неорганические вещества плазмы крови представлены электролитами и микроэлементами.

Известно как минимум 15 микроэлементов, содержащихся в плазме крови человека. К ним, в частности, относятся: железо, медь, кобальт, марганец, цинк, хром, стронций. Микроэлементы играют важную роль, поскольку входят в состав ферментов, гормонов, витаминов и других биологически активных веществ, которые участвуют в регуляции физиологических функций организма и клеточного метаболизма.

Электролиты плазмы крови подразделяются на две группы: катионы - ионы натрия, калия, кальция, магния, и анионы - ионы хлора, бикарбоната, фосфата, сульфата. Электролиты оказывают существенное влияние на фундаментальные свойства живых тканей – раздражимость, возбудимость, сократимость, проводимость и лабильность. Они участвуют в поддержании гомеостаза – относительного постоянства внутренней среды организма.

К органическим веществам плазмы крови относятся:

1) органические кислоты;

2) углеводы;

3) липиды;

4) небелковые азотсодержащие соединения;

5) белки.

Общее содержание белков плазмы крови в норме колеблется от 65 до 85 г/л. Их основные функции сводятся к обеспечению питательной, защитной, гомеостатической и интегративно-регуляторной функции крови.

В плазме крови имеется около 200 видов белков, которые составляют три основные группы: альбумины (38-50 г/л), глобулины (20-30 г/л) и фибриноген (2-4 г/л).

Альбумины – низкомолекулярные белки, которые поддерживают онкотическое давление плазмы крови, обеспечивают ее коллоидную стабильность, выполняют питательную и транспортную функции.

Глобулины подразделяются на три фракции:

1) a-глобулины;

2) b-глобулины;

3) g-глобулины.

a - и b -глобулины выполняют, преимущественно, транспортную функцию, а g -глобулины играют важную роль в защите внутренней среды организма от чужеродных агентов.

Фибриноген - это крупномолекулярный белок, который играет важную роль в остановке кровотечения из поврежденных сосудов. Он представляет собой растворимый предшественник белка-фибрина, который участвует в образовании тромба – сгустка крови, закрывающего поврежденный сосуд.

Кровь выполняет четыре основных функции:

1. Функции транспорта: дыхательная - перенос кислорода (O₂) и углекислого газа (CO₂); питательная - транспорт веществ, удовлетворяющих энергетические и пластические потребности клеток организма; экскреторная - перенос конечных продуктов клеточного метаболизма к органам выделения; интегративно-регуляторная – транспорт биологически активных веществ, обеспечивающих межклеточное взаимодействие.

2. Гомеостатическая функция - поддержание относительного постоянства внутренней среды организма.

3. Защитная функция, которая связана со способностью крови нейтрализовать токсические вещества и уничтожать чужеродные для организма объекты.

4. Терморегуляторная функция - обеспечение относительного постоянства температуры внутренних органов.

Функции крови во многом зависят от ее физико-химических свойств. Важнейшими из них являются: вязкость, осмотическое и онкотическое давление, суспензионная устойчивость и коллоидная стабильность, кислотно-щелочное равновесие.

Вязкость - это способность оказывать сопротивление потоку жидкости за счет трения при перемещении одних частиц относительно других. Вязкость плазмы по отношению к вязкости воды составляет 1,8-2,5 единицы, а вязкость цельной крови колеблется от 4 до 5 единиц. Наиболее существенное влияние на величину вязкости крови оказывает гематокрит. Гематокрит, а значит, и вязкость повышаются при сгущении крови вследствие потери организмом большого количества воды или при увеличении числа эритроцитов.

Осмотическое давление - сила, которая обеспечивает движение жидкости через полунепроницаемые мембраны клеток по осмотическому градиенту, т.е. от менее концентрированного раствора к более концентрированному. Осмотическое давление плазмы крови составляет 7,6 атм (5800 мм рт. ст.). Его величина зависит от концентрации растворенных в плазме крови веществ, а также от размеров их молекул. Чем меньше размеры молекул растворенного вещества и чем больше его концентрация, тем выше осмотическое давление раствора. Основная часть осмотического давления крови создается плазменными электролитами, главным образом, хлоридом натрия (NaCl).

Раствор, осмотическое давление которого равно осмотическому давлению плазмы крови, называют изотоническим (физиологическим). Раствор, имеющий более высокое осмотическое давление, чем плазма крови, называют гипертоническим, а с более низким – гипотоническим. Изотоническими являются 0,9% раствор NaCl и 5% раствор глюкозы.

Осмотическое давление плазмы крови является жесткой константой, имеющей очень узкий физиологический диапазон допустимых колебаний. Это обусловлено тем, что осмотическое давление оказывает существенное влияние на перераспределение жидкости в организме и поддержание постоянства объема его клеток. Осмотическое давление цитоплазмы клеток равно осмотическому давлению окружающей их среды. Окружающей средой для клеток является тканевая межклеточная жидкость и плазма крови. Если плазма крови, а значит и тканевая жидкость гипертоничны, то вода выходит из клеток. При гипотоничности плазмы крови вода, наоборот, поступает в клетки, что приводит к их набуханию - внутриклеточному отеку. Эритроциты, помещенные в гипертонический раствор, отдают воду, уменьшаясь в объеме, и сморщиваются (плазмолиз), а в гипотоническом растворе они набухают и гемолизируются (рис.8).

 

                                                            плазмолиз                 гемолиз

 

Рис.8. Роль осмотического давления в поддержании постоянства объема клеток

 

Гемолиз - это разрушение оболочки эритроцитов с выходом содержащегося в них дыхательного пигмента - гемоглобина в окружающую среду.

Различают пять видов гемолиза:

1) осмотический;

2) химический;

3) механический;

4) термический;

5) биологический.

Химический гемолиз происходит при контакте с химическими веществами, разрушающими оболочку эритроцитов (кислоты, щелочи).

Механический гемолиз возникает при сильных механических воздействиях на кровь. Иногда механический гемолиз может возникать при длительной ходьбе вследствие травмирования эритроцитов в капиллярах стоп. Это сопровождается маршевой гемоглобинурией – выделением дыхательного пигмента эритроцитов – гемоглобина, с мочой.

Термический гемолиз наблюдается под влиянием экстремальных температур (при замораживании или нагревании крови).

Биологический гемолиз развивается при действии некоторых биологически активных веществ экзогенного происхождения (например, ядов или токсинов, которые вырабатываются некоторыми животными и растениями) или эндогенного генеза (иммунные антитела, которые продуцируются организмом в ответ на внедрение генетически чужеродных агентов).

Осмотический гемолиз эритроцитов – результат уменьшения осмотического давления среды, в которой они находятся. Устойчивость оболочки эритроцитов к воздействию гипотонических растворов, называют осмотической резистентностью эритроцитов (ОРЭ).

Величину ОРЭ можно количественно определить с помощью гипотонических растворов хлорида натрия, концентрация которых является мерой устойчивости оболочки красных клеток крови. Концентрация гипотонического раствора, при которой начинается гемолиз, и разрушаются отдельные красные кровяные клетки, характеризует минимальную осмотическую резистентность эритроцитов (верхняя граница). Эта граница соответствует осмотическому давлению 0,45-0,48% раствора NaCl. Концентрация раствора хлорида натрия, в котором гемолизируются все красные кровяные клетки, характеризует максимальную осмотическую резистентность эритроцитов (нижняя граница). Эта граница соответствует 0,30-0,34% раствору NaCl.

Часть осмотического давления, обусловленная способностью белков связывать и удерживать воду в коллоидном растворе, называют онкотическим давлением. Онкотическое давление является жесткой константой и составляет 25-30 мм рт. ст. Основную роль в создании онкотического давления плазмы крови играют альбумины (до 80% от его общей величины), размеры молекул которых меньше, а концентрация больше по сравнению с другими белками плазмы крови.

Снижение онкотического давления плазмы крови ведет к выходу воды из сосудистого русла в межклеточное пространство. Вследствие этого возникает межклеточный отек тканей. Увеличение онкотического давления плазмы крови приводит к накоплению и задержке воды в кровеносных сосудах.

Плазма крови является сложным коллоидом – стабильным раствором, в котором диспергированы (взвешены) белковые молекулы. Коллоидная стабильность плазмы крови связана с наличием отрицательного заряда на поверхности альбуминов – наиболее многочисленных белковых молекул плазмы. Чем выше суммарная величина этого электрического потенциала, тем больше силы отталкивания белковых частиц, а значит и коллоидная стабильность плазмы крови.

Коллоидный раствор плазмы крови вместе с диспергированными в нем клеточными элементами образует устойчивую суспензию. Суспензионная устойчивость крови обусловлена наличием отрицательного заряда на поверхности форменных элементов крови. Благодаря этому заряду они отталкиваются друг от друга и, поэтому, находятся в плазме крови в относительно устойчивом взвешенном состоянии. Между коллоидной стабильностью и суспензионными свойствами крови существует прямая связь: чем больше коллоидная стабильность, тем выше суспензионная устойчивость и наоборот. Величина суспензионной устойчивости крови клинически может быть оценена по реакции оседания эритроцитов (РОЭ).

Реакция оседания эритроцитов - это скорость, с которой эритроциты оседают под действием силы тяжести, образуя конгломераты в неподвижном объеме крови.

Удельный вес эритроцитов больше, чем удельная масса плазмы, поэтому в пробирке с кровью, лишенной возможности свертываться, они медленно оседают на дно. Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) составляет в среднем у мужчин 4-10 мм/час, а у женщин 5-12 мм/час. Она зависит от соотношения содержания различных плазматических белков.

Чем больше концентрация альбуминов, тем выше коллоидная стабильность плазмы и суспензионная устойчивость крови, а значит меньше СОЭ. Однако, поверхностный отрицательный электрический потенциал эритроцитов может уменьшаться в результате адсорбции положительно заряженных плазменных белков - g-глобулинов и фибриногена. Увеличение содержания в плазме крови глобулинов и фибриногена ведет к снижению отрицательного потенциала на поверхности эритроцитов, уменьшению сил электрического отталкивания между ними, а значит, к снижению суспензионной устойчивости крови и повышению СОЭ.

Одним из важнейших гомеостатических показателей внутренней среды организма является кислотно-щелочное равновесие, которое характеризуется относительным постоянством соотношения водородных (Н⁺) и гидроксильных (ОН^-) ионов. Для характеристики содержания ионов водорода используется отрицательный десятичный логарифм их молярной концентрации (рН - power of Hydrogen), который называется водородным показателем.

Водородный показатель (рН) свидетельствует о кислотно-щелочном балансе. Он относится к числу жестких гомеостатических констант и составляет для артериальной крови 7,36-7,42, а для венозной - 7,26-7,36 единиц. Отклонение рН за пределы физиологического диапазона ведет к существенным нарушениям процессов метаболизма в тканях и сопровождается тяжелейшими последствиями для организма.

Так, даже при кратковременном снижении рН крови до 7,0 наблюдается потеря сознания, и, если эти сдвиги не ликвидируются достаточно быстро, наступает смерть.

Несмотря на непрерывное поступление в кровеносное русло кислых продуктов клеточного метаболизма, рН крови существенно не меняется. Это связано с наличием в организме мощных гомеостатических буферных систем, которые удерживают величину этого показателя в узком физиологическом диапазоне, обеспечивающем оптимальную активность ферментативных систем организма.

Основными буферными системами крови являются:

1) гемоглобиновая;

2) карбонатная;

3) фосфатная;

4) белковая.

Гемоглобиновая буферная система обеспечивает наибольшую часть общей буферной емкости крови (75%). К веществам, образующим гемоглобиновую буферную систему относятся восстановленный гемоглобин (HHb) и калиевая соль оксигемоглобина (KHbO₂), которые содержатся в эритроцитах. В капиллярах тканей гемоглобиновая буферная система выполняет функции щелочи, предотвращая закисление крови, которое обусловлено поступлением в нее углекислого газа и накоплением кислых продуктов метаболизма. В капиллярах легких гемоглобин ведет себя как кислота, предотвращая защелачивание крови после выделения из нее углекислоты.

Карбонатная буферная система крови обеспечивает значительную часть общей буферной емкости крови. Она образована гидрокарбонатами натрия и калия (NaHCO₃, KHCO₃) а также относительно слабой угольной кислотой (H₂CO₃). Гидрокарбонаты Na и K нейтрализуют сильные кислоты с образованием нейтральных солей, избыток которых выводится почками, и слабой угольной кислоты. В результате реакции дегидратации из угольной кислоты образуется вода и углекислый газ, который выводится через легкие. В случае поступления в кровь щелочей они реагируют с угольной кислотой, образуя гидрокарбонаты и воду.

Фосфатная буферная система включает в себя дигидрофосфат натрия (NaH₂PO₄), который обладает кислотными свойствами, а также гидрофосфат натрия (Na₂HPO₄), проявляющий щелочные качества. Кислоты, поступая в кровь, реагируют с гидрофосфатом натрия, образуя нейтральную соль и увеличивая концентрацию дигидрофосфата. Если в кровь поступают щелочи, то они взаимодействуют с дигидрофосфатом натрия, образуя слабо щелочной гидрофосфат натрия. Избыток дигидрофосфата или гидрофосфата выделяется с мочой.

Механизм белковой буферной системы связан с амфотерными свойствами белков - способностью реагировать в кислой среде как основания, а в щелочной – как кислоты.

Буферные системы крови не всегда могут эффективно противодействовать изменению кислотно-щелочного равновесия. В этих случаях возникает ацидоз - сдвиг рН крови в кислую сторону от нормы, или алкалоз - сдвиг рН крови в щелочную сторону от нормы.

Обычно в организме кислых продуктов образуется больше, чем щелочных. Существующая в результате этого опасность закисления предотвращается тем, что запасы оснований - щелочной резерв крови, во много раз превышает кислотный.

Глава 2. ФИЗИОЛОГИЯ ФОРМЕННЫХ ЭЛЕМЕНТОВ КРОВИ

 

Основные вопросы: Эритроциты, их количество, строение, свойства, основная функция. Гемоглобин, его виды и соединения. Пути разрушения эритроцитов. Эритропоэз и его регуляция. Роль витаминов и микроэлементов в кроветворении. Обмен железа в организме.

Лейкоциты, их общие функции, количество, виды. Лейкоцитоз и его виды. Лейкопения. Фагоцитоз, его основные стадии. Нервная и гуморальная регуляция лейкопоэза.

Тромбоциты, их строение, количество, основная функция.

Эритроциты

 

Основную массу форменных элементов крови составляют безъядерные клетки - эритроциты (красные кровяные тельца).

Основные свойства эритроцитов:

1) высокая способность к обратимой деформации цитоскелета;

2) малые потребности в кислороде;

3) высокая проницаемость мембраны для анионов НСО₃^- и Cl^-;

4) низкая проницаемость для катионов Na⁺, К⁺ и Н⁺;

5) высокая проницаемость для О₂ и СО₂.

Основная функция эритроцитов - перенос кислорода от капилляров легких к тканям и углекислоты от тканевых капилляров к легочным.

Транспорт О₂ и СО₂ обеспечивается гемоглобином, содержание которого составляет до 95% от общей массы эритроцита.

Гемоглобин (дыхательный пигмент) - хромопротеид, состоящий из белка глобина и гема – химического соединения, которое содержит двухвалентное железо.

У здорового взрослого человека гемоглобин представлен в виде четырех химических соединений. В крови содержатся: оксигемоглобин (HbO₂), дезоксигемоглобин (восстановленный гемоглобин, HHb) и карбгемоглобин (HbCO₂). В мышечной ткани имеется миоглобин.

Соединение гемоглобина с кислородом называется оксигемоглобином. Кислород при этом присоединяется к железу и транспортируется в таком виде от легочных капилляров к тканевым.

Гемоглобин, отдавший кислород, называется дезоксигемоглобином. Он содержится в венозной крови. Кроме того, в венозной крови содержится карбгемоглобин - соединение гемоглобина с углекислотой.

Гемоглобин, который содержится в скелетных мышцах и миокарде, называется миоглобином.

Гемоглобин обладает способностью образовывать патологические соединения - карбоксигемоглобин (HbCO) и метгемоглобин (MetHb).

Карбоксигемоглобин - соединение гемоглобина с угарным газом. Сродство гемоглобина к угарному газу значительно превышает его сродство к кислороду. Поэтому повышение содержания в воздухе СО даже до 0,1% ведет к превращению 80% гемоглобина в карбоксигемоглобин, который не способен присоединять и транспортировать кислород.

Метгемоглобин - это соединения гемоглобина с сильными окислителями (окислы азота, нитробензол, перманганат калия, анилин и др.), в которых железо становится трехвалентным. Вследствие такого истинного окисления железа гемоглобин прочно удерживает кислород и поэтому не может отдать его в тканях.

В крови у мужчин в норме содержится 130-160 г/л, а у женщин - 115-145 г/л гемоглобина.

Отношение относительного содержания гемоглобина к относительному количеству эритроцитов в крови называется цветовымпоказателем (ЦП).

Цветовой показатель характеризует степень насыщения гемоглобином каждого эритроцита. Он составляет в норме от 0,8 до 1 относительной единицы.

Цветовой показатель подсчитывается по формуле:

Фактическое содержание Hb . Фактическое число эритроцитов

Содержание Hb в норме    . Число эритроцитов в норме

При этом за 100% Нb в норме принимают 167 г/л, а за 100% эритроцитов 5 х 10¹²/л.

В крови у мужчин содержится 4,5-5,0 млн/мкл ( 4,5-5,0 х 10¹²/л) эритроцитов, а у женщин - 4-4,5 млн/мкл (4-4,5 х 10¹²/л).

Максимальная продолжительность жизни эритроцитов - 120 дней, а средняя - 60-90 дней.

Старые эритроциты разрушаются двумя путями:

1) внутри кровеносных сосудов - внутрисосудистый осмотический гемолиз;

2) в печени, селезенке и костном мозге клетками мононуклеарной фагоцитарной системы - внутриклеточный гемолиз.

Основная масса старых эритроцитов разрушается путем внутриклеточного гемолиза в печени, селезенке и костном мозге, вследствие их фагоцитоза клетками мононуклеарной фагоцитарной системы.

Внутрисосудистое осмотическое разрушение старых форм эритроцитов происходит в результате гемолиза, который становится возможным из-за снижения осмотической устойчивости их оболочки.

Молодые эритроциты разрушаются в результате внутрисосудистого фрагментоза - разрушения деформирующихся эритроцитов при прохождении их через узкие капилляры.

Количество разрушающихся эритроцитов соответствует количеству образующихся в результате кроветворения и составляет 200-250 млрд в сутки. Процесс образования эритроцитов, который происходит в красном костном мозге, называют эритропоэзом.

Механизмы регуляции эритропоэза подразделяются на специфические и неспецифические (рис.9).

 

 

Рис.9. Механизмы регуляции эритропоэза

 

Специфическими гуморальными регуляторами эритропоэза являются стимуляторы эритропоэза - эритропоэтины и его ингибиторы.

Ингибиторы эритропоэза - это специфические биологически активные вещества, удлиняющие цикл деления клеток-предшественников зрелых эритроцитов (клеток эритроидного ряда) и тормозящие в них синтез гемоглобина. Специфические ингибиторы эритропоэза образуются при чрезмерном увеличении числа циркулирующих в крови эритроцитов, когда их общая масса не соответствует потребностям тканей в кислороде.

Эритропоэтины - специфические биологически активные вещества, которое вырабатывается в почках, а также в печени, селезенке, костном мозге. Эритропоэтин стимулирует дифференцировку и ускоряет размножение клеток эритроидного ряда, активирует синтез в них гемоглобина.

Неспецифические механизмы регуляции эритропоэза подразделяются на нервные и гуморальные.

Неспецифическая нейрогенная регуляция связана с активностью симпатической и парасимпатической нервной системы. Это отделы вегетативной (автономной) нервной системы, управляющей всей внутренней жизнью организма. Симпатическая нервная система стимулирует эритропоэз, а парасимпатическая угнетает его.

Неспецифические гуморальные факторы, стимулирующие эритропоэз:

1) продукты гемолиза эритроцитов;

2) гормоны мозгового слоя надпочечников – адреналин и норадреналин (катехоламины);

3) мужские половые гормоны – андрогены;

4) гормоны передней доли гипофиза (соматотропный гормон, адренокортикотропный гормон);

5) гормоны щитовидной железы (тироксин и трийодтиронин).

Неспецифические гуморальные факторы, угнетающие эритропоэз:

1) ацетилхолин – биологически активное химическое вещество, которое продуцируется нервными клетками;

2) женские половые гормоны - эстрогены.

Для нормального кроветворения необходимо поступление в организм витаминов В₁₂, В₉, В₆, В₂, С, Е и витамина РР. Ведущее значение имеет витамин В_12.

Витамин В₁₂ (цианкобаламин) называется внешним фактором кроветворения. Цианкобаламин всасывается лишь в присутствии внутреннего фактора кроветворения - фактора Кастла. Фактор Кастла - гликопротеид, который вырабатывается секреторными клетками желудка. Оно предохраняет витамин от расщепления пищеварительными ферментами. С помощью специальных транспортных молекул-транскобаламинов витамин В₁₂ переносится к печени, почкам и сердцу. Отсюда по мере потребности цианкобаламин поступает в костный мозг (рис.10).

Рис.10. Участие в эритропоэзе витамина В ₁₂ .

Витамин В₉ (фолиевая кислота) является синергистом цианкобаламина. Он поддерживает синтез ДНК в клетках костного мозга, способствует созреванию и делению ядер клеток, участвует в синтезе глобина. Витамин В₆ (пиридоксин) участвует в образовании гема. Витамин В₂ (рибофлавин) необходим для образования оболочки эритроцитов. Витамин С (аскорбиновая кислота) способствует метаболизму фолиевой кислоты в клетках эритроидного ряда и участвует во всех этапах обмена железа. Витамины Е (a-токоферол) и РР (никотиновая кислота) осуществляют защиту мембран эритроцитов от перекисного окисления.

В метаболизме гемопоэтической ткани участвуют микроэлементы: железо, медь, никель, кобальт, селен, цинк. Наиболее важным из них является железо. Ежесуточно для нормального эритропоэза требуется от 20 до 25 мг железа. Почти 95 % железа организм получает из гемоглобина разрушающихся эритроцитов, а 5% поступает с пищей (около 1 мг).

Поступившее с пищей Fe³⁺, превращается в желудке под влиянием HCl желудочного пищеварительного сока в растворимое двухвалентное железо. Двухвалентное железо всасывается в кишечнике. Его переход в кровь через стенку кишечника существенно облегчается белком апоферритином. В крови двухвалентное железо связывается с гликопротеином-переносчиком трансферрином, который транспортирует Fe²⁺ в зоны кроветворения или в депо (рис.11).

 

Рис.11. Участие в железа в кроветворении

Основными формами резервного железа в депо являются ферритин и гемосидерин. В печени и костном мозге резервное железо депонируется в виде водорастворимого белкового хромопротеида, который называется ферритином. В селезенке из ферритина образуется гемосидерин - высокомолекулярные ферро-белковые агрегаты. По мере потребности железо из депо с помощью трансферрина переносится в зоны кроветворения, где используется для синтеза гема.

 

Лейкоциты

 

Лейкоциты (белые кровяные тельца) - бесцветные клетки крови, способные к миграции из сосудов и передвижению в тканях, где они выполняют свои основные функции.

В цитоплазме некоторых лейкоцитов содержатся гранулы с биологически активными веществами (рис.12). Такие лейкоциты называют гранулоцитами (нейтрофилы, эозинофилы и базофилы). Другие лейкоциты гранул не содержат и относятся к агранулоцитам (лимфоциты и моноциты).

 

Рис.12. Виды лейкоцитов

 

Более 50% от общего количества лейкоцитов находятся в межклеточном пространстве, 30% - в костном мозге и только 20% циркулируют в крови.

У взрослого человека в крови содержится 4-9 тыс./мкл (4-9 х 10⁹/л) лейкоцитов. Увеличение содержания лейкоцитов в крови больше нормы называется лейкоцитозом.

Различают 2 вида лейкоцитозов:

1) физиологический;

2) патологический.

Физиологические лейкоцитозы, обусловлены перераспределением лейкоцитов между сосудами внутренних органов и тканей без увеличения их общего количества в организме и поэтому называются относительными.

Физиологический лейкоцитоз характеризуется:

1) небольшим увеличением содержания лейкоцитов;

2) кратковременностью;

3) отсутствием изменений относительного количества различных видов лейкоцитов.

К основным видам физиологического лейкоцитоза относят:

1) пищевой (алиментарный);

2) миогенный (рабочий);

3) эмоциональный и болевой;

4) лейкоцитоз беременных и предменструальный.

Пищевой лейкоцитоз возникает после приема пищи. Содержание лейкоцитов в крови увеличивается не более чем на 1-3 тыс./мкл и не выходит за верхнюю границу физиологического диапазона. Из кровеносного русла лейкоциты проникают в слизистую оболочку тонкого кишечника, где уничтожают патогенные микроорганизмы, поступающие с пищей.

Миогенный лейкоцитоз наблюдается после выполнения тяжелой мышечной работы. Из кровеносного русла лейкоциты поступаю, преимущественно, в мышцы, где их содержание может возрастать в 3-5 раз.

Эмоциональный и болевой лейкоцитозы возникают при психоэмоциональном напряжении или переживании боли. Такие лейкоцитозы обеспечивают готовность организма к возможному повреждению тканей.

Лейкоцитоз беременных и предменструальный лейкоцитоз характеризуются увеличением содержания лейкоцитов не только в кровеносных сосудах, но и в слизистой оболочке матки, что обеспечивает защиту организма женщины от инфекции.

Патологические лейкоцитозы обусловлены усилением продукции лейкоцитов органами кроветворения и, поэтому, относятся к абсолютным (истинным).

Патологический лейкоцитоз характеризуется:

1) значительным увеличением общего количества лейкоцитов;

2) большой продолжительностью;

3) изменениями относительного количества различных видов лейкоцитов.

Патологические лейкоцитозы наблюдаются при воспалении, инфекциях, а также при некоторых видах заболеваний крови.

Снижение содержания лейкоцитов в крови меньше нормы называется лейкопенией.

Лейкопении встречаются только при патологических состояниях. Уменьшение количества лейкоцитов, связанное с нарушением лейкопоэза сопровождается уменьшением их функциональной активности, а значит и снижением устойчивости организма к инфекциям.

Все лейкоциты выполняют защитную и гомеостатическую функции. Гомеостатическая функция связана с секреторной активностью лейкоцитов, которые способны синтезировать и выделять биологически активные вещества, участвующие в регуляции функций и метаболизма клеток организма.

Защитная функция лейкоцитов сводится к предохранению внутренней среды организма от чужеродных для него живых тел и химических веществ. Она связана со способностью всех видов лейкоцитов к фагоцитозу.

Фагоцитоз - это процесс поглощения и переваривания чужеродных агентов лейкоцитами.

Фагоцитозу способствуют способности лейкоцитов к диапедезу и хемотаксису.

Прежде чем поступить в ткани лейкоциты циркулируют в крови. Процесс выхода лейкоцитов через стенку неповрежденных кровеносных сосудов в ткани называют диапедезом.

Направленное амебовидное перемещение лейкоцитов – хемотаксис, обусловлено накоплением в поврежденных тканях специализированных химических факторов - хемокинов (хемотаксинов или хемоаттрактантов). Хемотаксическими свойствами обладают продукты разрушения тканей организма, химические вещества, выделяемые микроорганизмами, продукты секреторной деятельности лейкоцитов.

Скорость амебовидного движения фагоцитирующих лейкоцитов в тканях составляет около 15 мкм/мин. Она зависит от температуры тела. Максимальная скорость передвижения фагоцитов и их наивысшая функциональная активность отмечаются при температуре от +38 до +39⁰ С.

Фагоцитоз может быть завершенным, когда поглощенный лейкоцитом объект переваривается, а остатки переваренного материала выбрасываются из клетки, и незавершенным, когда размножающиеся микроорганизмы разрушают фагоцитирующий лейкоцит. Ежесуточно в организме у здорового человека погибает около 120 миллиардов лейкоцитов. Эта непрерывная утрата постоянно компенсируется лейкопоэзом - процессом образования лейкоцитов в органах кроветворения.

Различают специфические и неспецифические механизмы регуляции лейкопоэза (рис.13).

 

Рис.13. Механизмы регуляции лейкопоэза

 

Специфическими гуморальными регуляторами лейкопоэза являются лейкопоэтины – биологически активных химических веществ (гемопоэтических цитокинов), которые стимулируют лейкопоэз. Синтезируются лейкопоэтины моноцитами, лимфоцитами и некоторыми клетками соединительной ткани.

Неспецифические механизмы регуляции лейкопоэза могут быть нервными и гуморальными.

Неспецифическая нейрогенная регуляция связана с изменениями активности симпатической и парасимпатической нервной системы. Симпатическая нервная система стимулирует, а парасимпатическая тормозит лейкопоэз.

Неспецифические гуморальные факторы, стимулирующие лейкопоэз:

1) продукты распада лейкоцитов и тканей;

<