Транспорт дыхательных газов кровью

Переносчиком О₂ от легких к тканям и двуокиси углерода от тканей к легким является кровь. Кислород переносится кровью в физически растворенном и химически связанном состоянии.

В физически растворенном состоянии переносится только 0,3 об.% О₂, т.е. каждые 100 мл плазмы крови могут растворить только 0,3 мл кислорода. Основная часть кислорода (18-20 об.%) транспортируется в форме оксигемоглобина в эритроцитах. 1 г гемоглобина способен связать 1,34-1,39 мл О₂. В крови человека содержится около 140-150 г/л гемоглобина. Поэтому 100 мл крови могут перенести 18-20 мл О₂.

Максимальное количество кислорода, которое может быть поглощено 100 мл крови при полном насыщении гемоглобина, называют кислородной емкостью крови. Истинное количество растворенного в плазме и связанного с гемоглобином кислорода характеризуется насыщением крови кислородом - отношением содержания кислорода в крови к ее кислородной емкости.

Насыщение гемоглобина артериальной крови кислородом в норме составляет около 96%. Оксигенация гемоглобина (насыщение кислородом) зависит от напряжения О₂ в крови. Насыщение гемоглобина возрастает при повышении напряжения О₂ и уменьшается при его понижении. Такая зависимость характеризуется кривой диссоциации оксигемоглобина, которая имеет S-образную форму.

Кривая диссоциации оксигемоглобина показывает, какая доля гемоглобина в крови связана с кислородом. При напряжении кислорода равном нулю в крови имеется только восстановленный гемоглобин. При увеличении напряжения О₂ до 20 мм рт. ст. скорость образования оксигемоглобина невелика. Она существенно возрастает при повышении напряжения кислорода с 20 до 50 мм рт ст. Около 50% гемоглобина насыщается при напряжении О₂ 26,5 мм рт. ст. При напряжении кислорода 50 мм рт. ст. насыщение гемоглобина достигает 75%. Последующее повышение напряжения О₂ в крови до 80 мм рт. ст. обеспечивает почти полное насыщение гемоглобина (около 96%), однако скорость оксигенации при этом резко замедляется. Дальнейшее увеличение напряжения О₂ до 100 мм рт. ст. на насыщение гемоглобина практически не влияет (рис.51).

Рис.51. Кривая диссоциации оксигемоглобина

Чем больше интенсивность окислительных процессов в тканях, тем меньше в них напряжение О₂. Это обусловливает возникновение градиента давления кислорода, направленного в из крови тканевых капилляров в ткани. Напряжение О₂ в крови падает и большая часть оксигемоглобина в крови подвергается диссоциации. Поэтому переход тканей из состояния покоя в состояние деятельности автоматически создает условия для увеличения диссоциации оксигемоглобина в крови, что обеспечивает повышение снабжения тканей кислородом.

Сродство гемоглобина к кислороду непостоянно, поэтому кривая диссоциации оксигемоглобина может сдвигаться вправо или влево. Сродство гемоглобина к кислороду снижается и кривая сдвигается вправо в четырех условиях:

1) при гиперкапнии - увеличении напряжения СО₂ в крови;

2) при гипоксии – снижении напряжения О₂ в тканях и гипоксемии – снижении напряжения О₂ в крови;

3) при ацидозе - сдвиге рН в кислую сторону;

4) при гипертермии.

Благодаря этому при одном и том же напряжении О₂ создаются условия для более быстрой диссоциации оксигемоглобина и поступления кислорода в ткани. Факторы противоположной направленности – гипокапния, гипероксия, алкалоз и гипотермия, повышают сродство гемоглобина к кислороду. В этих условиях кривая диссоциации сдвигается влево.

Каждые 100 мл венозной крови переносят около 58 мл СО₂ (58 об.%). Двуокись углерода транспортируется кровью в физически растворенном и химически связанном состоянии.

В физически растворенном состоянии в плазме крови транспортируется только 2,5 об.% СО₂. Наибольшее количество двуокиси углерода переносится кровью в химически связанном виде. При этом около 1 об.% СО₂ транспортируется в плазме крови в виде гидрокарбоната натрия (NaHCO₃), а 54,5 об.% в эритроцитах в виде гидрокарбоната калия (КНСО₃) - 50 об.% и карбгемоглобина (НHbСО₂) - 4,5 об.%.

В тканях напряжение углекислоты выше, чем в артериальной крови тканевых капилляров. Поэтому СО₂ по градиенту давления диффундирует из тканей в кровь. Меньшая часть двуокиси углерода растворяется в плазме, а большая поступает в эритроциты.

Внутри эритроцитов большая часть СО₂ гидратируется с образованием угольной кислоты (H₂CO₃). Реакция гидратации ускоряется в 20 тыс. раз имеющимся в эритроцитах ферментом - карбоангидразой. Эта реакция является обратимой. При повышении напряжения СО₂ в тканевых капиллярах карбоангидраза ускоряет образование угольной кислоты, а при снижении - замедляет.

Угольная кислота в эритроцитах диссоциирует на ионы Н⁺ и НСО₃^-. Мембрана эритроцитов хорошо проницаема для анионов НСО₃^-, поэтому они по концентрационному градиенту выходят в плазму крови. Здесь они соединяются с катионами Nа⁺, образуя гидрокарбонат натрия (NaHCO₃).

Одновременно с поступлением СО₂ внутрь эритроцита в капиллярах тканей происходит диссоциация калиевой соли оксигемоглобина (КHbО₂). Образовавшаяся при этом калиевая соль гемоглобина (КНb) взаимодействует с угольной кислотой (Н₂СО₃) образуя гидрокарбонат калия (КНСО₃) - основную форму транспорта углекислоты и восстановленный гемоглобин (ННb), который присоединяет часть поступающего в эритроцит СО₂.

В капиллярах легких из венозной крови СО₂ по градиенту давления диффундирует в альвеолярный воздух. Поэтому напряжение СО₂ в крови падает, и карбгемоглобин превращается в восстановленный гемоглобин.

Одновременно по градиенту давления происходит диффузия кислорода из альвеолярного воздуха в кровь. Напряжение О₂ в плазме крови возрастает и большая часть его поступает в эритроциты, где, соединяясь с восстановленным гемоглобином, образует оксигемоглобин (НHbО₂). Оксигемоглобин взаимодействует с гидрокарбонатом калия и образует калиевую соль оксигемоглобина (КНвО₂) и угольную кислоту (Н₂СО₃). Угольная кислота, под влиянием карбоангидразы, в условиях снижения напряжения СО₂ в капиллярах легких распадается на воду и углекислоту. Образовавшийся в эритроцитах углекислый газ проникает в плазму крови, а затем в альвеолярный воздух.

                    в капиллярах легких Þ

КНСО₃ + ННb + О₂ Û КHbО₂ + Н₂СО₃    СО₂ + Н₂О

               Ü в капиллярах тканей