Основных рода дрожжей, встречающихся в продуктах питания

Дрожжи могут рассматриваться как одноклеточные грибы, в отличие от плесеней, которые являются многоклеточными; однако это неточное определение, так, многие из тех, что обычно расцениваются как дрожжи, фактически образуют мицелий в различной степени.

Дрожжи можно отличить от бактерий по большим размерам их клеток и их овальной, вытянутой, эллиптической или сферической форме. Типичные клетки дрожжей размером от 5 до 8 мкм в диаметре, некоторые имеют еще большие размеры. Старые культуры дрожжей, как правило, имеют клетки меньших размеров. Большинство из тех дрожжей, которые важны в пищевых продуктах, размножаются почкованием или делением клеток.

Дрожжи могут расти в широком диапазоне кислых значений рН и при 18%-м содержании этанола. Многие растут в присутствии 55-60%-й сахарозы. Дрожжи могут иметь различную окраску, от сливочного до розового и красного цветов. Аско- и артроспоры некоторых видов весьма термоустойчивы. (Артроспоры образуют некоторые дрожжеподобные грибы.)

В прошлом десятилетии для таксономии дрожжей были использованы новые методы идентификации, в том числе анализ нуклеотидных последовательностей 5S-pPHK, состава гетероциклических оснований ДНК и профилей кофермен- та Q. Из-за большего размера генома дрожжей анализ последовательности 5S-pPHK используется чаще, чем анализ больших фракций РНК. Много изменений произошло в систематике дрожжей частично благодаря использованию более новых методов, но также и тому, что пересмотр был направлен на группировку, а не на дробление таксонов. Одна из наиболее авторитетных работ по систематике дрожжей — это работа под редакцией Kreger-van Rij, изданная в 1984 г. В этом томе прежний род Torulopsis был перемещен в род Candida , а некоторые из видов Saccharomyces были перемещены в Tomlaspora и Zygo - saccharomyces . Сейчас известно, что большинство дрожжей имеют телеомор- фную или половую стадию, поэтому ссылки на литературу прошлых лет затруднительны.

Таксономия приблизительно 15 родов дрожжей, связанных с пищевыми продуктами, представлена ниже. Для более конкретных сведений по дрожжам, связанным с пищевыми продуктами, можно использовать в качестве консультативного материала публикации Deak и Beuchat, Beneke и Stevenson и Pitt и Hocking . Для идентификации дрожжей, связанных с пищевыми продуктами, Deak и Beuchat представили превосходный упрощенный ключ.

Отдел: Ascomycotina

Семейство: Saccharomycetaceae (образуют аскоспоры и артроспоры; вегетативное размножение почкованием или делением) Подсемейство: Nadsonioideae

Род: Hanseniaspora Подсемейство: Saccharomycotoideae Род: Debaryomyces Issatchenkia Kluyveromyces Pichia

Saccharomyces Torulaspora Zygosaccharomyces Подсемейство: Schizosaccharomycetoideae Род: Schizosaccharomyces

Отдел: Deuteromycotina

Семейство: Cryptococcaceae («имперфекты»; размножение почкованием) Род: Brettanomyces Candida Cryptococcus Rhodotorula Trichosporon

Вышеупомянутые роды представлены ниже в алфавитном порядке. Brettanomyces (половая стадия — Dekkera ). Эти аспорогенные дрожжи имеют клетки оживальной (овальной со стреловидными концами) формы, образующие на концах почки, и производят уксусную кислоту из глюкозы только в аэробных условиях. В. intermedius является самым распространенным видом, он может расти при очень низких значениях рН, вплоть до 1,8. Эти дрожжи вызывают порчу пива, вина, безалкогольных напитков и рассолов, они вовлечены в дображивание некоторых сортов пива и эля, придающее им уникальный аромат. D . bruxellensis используются в качестве заквасочных дрожжей, они также вносят некоторый вклад в образование биогенных аминов в красных винах.

Candida . Этот род был сформирован в 1923 г. Berkhout и с тех пор подвергся многим изменениям в определении и составе. Он рассматривался как гетерогенный таксон, который может быть разделен на 40 сегментов, включающих 3 главных группы, базируемые главным образом на составе жирных кислот и электрофоретическом каротипировании. Родовое имя подразумевает «яркий белый», и клетки не содержат никаких каротиноидных пигментов. Сюда отнесены аскомицетные несовершенные виды, включая прежний род Torulopsis :

Candida famata ( Torulopsis Candida ; Т. famata )

Candida kefyr ( Candida pseudotropicalis, T. kefyr; Torula cremoris)

Candida stellata ( Torulopsis stellata)

Candida holmii ( Torulopsis holmii )

Многие из анаморфных форм Candida относят теперь к родам Kluyveromyces и Pichia [15]. Candida lipolytica — анаморфа Saccharomycopsis lipolytica .

Члены этого рода — самые обычные дрожжи, обнаруживаемые на свежей говядине и домашней птице, и С. tropicalis является самым распространенным видом в пищевых продуктах вообще. Некоторые члены участвуют в брожении какао-бобов как компонент кефирных зерен и во многих других продуктах, включая пиво, эль и фруктовые соки.

Cryptococcus . Этот род представлен анаморфами видов Filobasidiella и Basdiomycetes . Они представляют собой аспорогенные дрожжи, размножающиеся многосторонним почкованием и не ферментирующие сахара. Цвет клеток — ги­алиновый красный или оранжевый; могут формировать артроспоры. Они были найдены на растениях, в почве, на землянике и других фруктах, морской рыбе, креветках и свежей говядине.

Debaryomyces . Эти аспорогенные дрожжи иногда образуют псевдомицелий и размножаются многосторонним почкованием. Этот род — один из двух самых распространенных родов дрожжей в молочных продуктах. D . hansenii представляет собой то, что было когда-то D . subglobosus и Torulaspora hansenii , самые распространенные в продуктах питания виды. Он может расти в присутствии 24% NaCl и при низкой активности воды a_w 0,65. Образует слизь на сосисках и сардельках, растет в рассолах и на сырах и вызывает порчу концентрата апельсинового сока и йогурта.

Hanseniaspora . Это апикулятные дрожжи, анаформа которых — Kloeckera spp. Они осуществляют биполярное почкование и впоследствии образуют клетки лимоноподобной формы. Аски содержат две-четыре шляпкообразные споры. Ферментируют сахара и обнаруживаются в разнообразных пищевых продуктах, особенно в инжире, помидорах, землянике, плодах цитрусовых и при ферментации какао-бобов.

Issatchenkia . Представители этого рода образуют псевдомицелий и размножаются многосторонним почкованием. Некоторые виды, ранее отнесенные к роду Pichia , были перенесены сюда. Телеоморфа Candida krusei — I . orientalis . Часто формируют пленки на жидких средах. Содержат кофермент Q-7 и распространены на самых разнообразных пищевых продуктах.

Kluyveromyces ( Fabospora). Аскоспорообразующие дрожжи, размножающиеся многосторонним почкованием, споры сферические. К. marxianus теперь включает прежние виды K . fragilis , К. lactis , К. bulgaricus , Saccharomyces lactis и S . fragilis . К. marxianus — один из двух самых распространенных видов дрожжей в молочных продуктах. Kluyveromyces spp. продуцируют лактазу и активно ферментируют сахара, включая лактозу. К. marxianus содержит кофермент Q-6 и участвует в брожении кумыса. Этот вид также используется для производства фермента лактазы на сыворотке и как организм выбора для производства дрожжевых клеток на сыворотке. Эти дрожжи найдены на широком разнообразии фруктов, К. marxianus является причиной порчи сыра.

Pichia . Наиболее многочисленный род истинных дрожжей. Они размножаются многосторонним почкованием, и аски обычно содержат четыре сфероидальных, шляпо- или сатурноподобных споры. Могут формировать псевдомицелий и артроспоры. Некоторые дрожжи, формирующие шляповидные споры, могут быть Williopsis spp., и некоторые из прежних видов рода теперь рекласси- фицированы в род Debaryomyces . P. guilliermondii — совершенная стадия Candida guillermondii. Анаморфа P. membranaefaciens — Candida valida. Pichia spp. часто образуют пленки на жидких средах и, как известно, являются важными в создании местных пищевых продуктов в различных частях мира. Некоторые были найдены на свежей рыбе и креветках, и они, как известно, растут в рассо­лах консервированных оливок и вызывают порчу огуречных рассолов и кваше­ной капусты.

Rhodotorula . Эти дрожжи — анаформа Базидиомицетов (Basidiomycetes). Дрожжи, формирующие телиоспоры (телейтоспоры), выделены в отдельный род — Rhodosporidium . Они размножаются многосторонним почкованием и не проявляют ферментативной активности. R . glutinis и R . mucilaginosa — два самых распространенных вида в пищевых продуктах. Дрожжи образуют кароти- ноидные пигменты от розового до красного, чаще встречаются оранжевые или цвета розового лосося. Род содержит много психротрофных видов/штаммов, которые найдены на свежей домашней птице, креветках, рыбе и говядине. Некоторые растут на поверхности масла.

Saccharomyces . Аскоспорогенные дрожжи, размножающиеся многосторонним почкованием и образующие в асках сферические споры. Они являются диплоидными и не ферментируют лактозу. S . bisporus и S . rouxii теперь относят к роду Zygosaccharomyces , S . rosei относится теперь к роду Torulaspora . Все пекарские, пивоваренные дрожжи и дрожжи для производства вина и шампанского — S . cerevisiae . Они входят в состав кефирных зерен и могут быть выделены из широкого диапазона пищевых продуктов, таких как сыровяленая салями и многочисленные фрукты. S . cerevisiae редко вызывает порчу.

Schizosaccharomyces . Эти аскоспорогенные дрожжи размножаются боковым делением клетки надвое и могут формировать истинные гифы, которые распадаются на артроспоры. Аски содержат от четырех до восьми имеющих форму боба спор, и никаких почек не образуют. Они рассматриваются с точки зрения отдаленного родства с истинными дрожжами. S . pombe — самый распространенный вид; он осмофилен и устойчив к некоторым химическим консервантам.

Torulaspora . Способ размножения — многостороннее почкование со сферическими спорами в асках. Три гаплоидных вида, прежде принадлежавших к роду Saccharomyces , находятся теперь в этом роду. Они активно ферментируют сахара и содержат кофермент Q-6. Т. delbrueckii — самый распространенный вид.

Trichosporon . Не образующие аскоспоры дрожжи с окислительным обменом размножаются почкованием и формируют артроконидии. Они образуют истинный мицелий, ферментация Сахаров отсутствует или слабая. Они участвуют в ферментации какао-бобов и идли и были выделены из свежих креветок, говядины, домашней птицы, замороженной баранины и других пищевых продуктов. Т. pullulans — самый распространенный вид, синтезирует липазу.

Yarrowia . Ранее известные как Saccharomycopsis , эти дрожжи принадлежат порядку Endomycetales и обычно обнаруживаются на фруктах, овощах, мясе и домашней птице. Candida lipolytica — анаморфа, a Y . lipolytica — телеоморфная (совершенная) стадия.

Zygosaccharomyces . Размножаются многосторонним почкованием, аскоспоры круглые или овальные, гладкие, по 1-4 в аске. Большинство являются гаплоидными, они активно ферментируют сахара. Z . rouxii — самый распространенный вид и может расти при активности воды a _w 0,62, только Xeromyces bisporus способен расти ниже этой активности воды. Некоторые участвуют в ферментации соевого соуса и мисо, некоторые часто участвуют в порче майонеза и заправок для салатов, особенно Z. bailii , который может расти при рН 1,8.