Основные рода плесневых грибов, встречающихся в продуктах питания

Плесени имеют вегетативное тело мицелиального строения, быстро разрастающееся и способное покрыть область в несколько квадратных сантиметров за 2-3 дня. Все тело или любая большая часть гриба называется мицелием. Мицелий состоит из тонких нитей — гиф. Их огромное значение в продуктах питания усугубляется аскоспорами, зигоспорами и конидиями. Аскоспоры некоторых родов отличаются своей чрезвычайной устойчивостью к высоким температурам. Одну группу формируют пикниды или ацервулы (маленькие кувшинокообразные плодовые тела, связанные с конидиеносцем). Артроспоры образуются путем фрагментации гиф многих грибов. В течение 1980-х гг. никаких радикальных перемен в систематике грибов, растущих в пищевых продуктах, не было. Самые значимые перемены относятся к открытию половых (совершенных) форм спороношения у некоторых хорошо известных родов и видов. Так, аскомицеты имеют половое спороношение, называемое также телеоморфным. Поэтому виды, относящиеся к телеоморфным, по мнению микологов, имеют приоритет перед анаморфными (несовершенными или конидиальными) грибами. Голоморфные грибы имеют обе формы спороношения, но их называют телеоморфными. Таксономическое положение грибов представлено ниже для идентификации; для грибов, которые обнаруживаются в мясе).

Отдел: Zygomycota

Класс: Zygomycetes (несептированный мицелий, образование спорангиоспор, быстрый рост) Порядок: Mucorales Семейство: Мисогасеае Род: Мисог Rhizopus Thamnidium

Отдел: Ascomycota

Класс: Plectomycetes (септированный мицелий, аскоспоры образуются в асках, обычно восемь) Порядок: Eurotiales

Семейство: Trichocomaceae Род: Byssochlamys Emericella Eupenicillium Eurotium

Отдел: Deuteromycota (несовершенные, анаморфные, телеоморфа неизвестна)

Класс: Coelomycetes

Род: Colletotrichum

Класс: Hypomycetes (гифы, дающие начало конидиям)

Порядок: Hyphomycetales Семейство: Moniliaceae Род: Alternaria Aspergillus

Aureobasidium ( Pullularia ) Botrytis Cladosporium Fusarium Geotrichum Helminthosporium Monilia/Sclerotinium Penicillium Stachybotrys Trichothecium

Некоторые из родов упомянуты ниже в алфавитном порядке. Alternaria . Септированный мицелий с конидиеносцем и многоклеточными темноокрашенными конидиями разнообразной формы с поперечными и продольными перегородками. Они вызывают черную гниль косточковых плодов, яблок и инжира. Гниль корней и черная гниль цитрусовых также вызваны видами/штам­мами этого рода. Это — полевой гриб, который растет на пшенице. Также он обнаружен на красном мясе. Некоторые виды образуют микотоксины.

Aspergillus . Образует цепочки конидий. Там, где в продуктах питания обнаруживаются клейстотеции с аскоспорами, непременно будут найдены Emericel - la , Eurotium или Neosartorya . Eurotium (прежний A . glaucus ) образует ярко-желтый клейстотеций, и все виды — ксерофильные грибы. Е. herbariorum , как обнаружили, вызывал порчу виноградных джема и желе, Emericella образует белый клейстотеций, и Е. nidulans — телеоморфный Aspergillus nidulans . Neosartorya образует белый клейстотеций и бесцветные аскоспоры. N. fischeri — термоустойчивый, и устойчивость его спор подобна устойчивости спор Bysso - chlamys. Аспергиллы на большинстве пищевых продуктов имеют желто- зеленый или черный цвет. Черная гниль персиков, цитрусовых и инжира — одно из вызываемых ими состояний порчи фруктов. Аспергиллы обнаруживаются на окороках и беконе домашнего производства. Некоторые виды вызывают порчу масел, таких как пальмовое, арахисовое и кукурузное. A . oryzae и A . soyae участвуют при ферментации шогу при производстве коджи. A . glaucus участвует в приготовлении кацуобуси (сушеные палочки из мяса пеламиды), ферментируемого рыбного продукта. A. glaucus — A . restrictus группа содержит грибы, развивающиеся на семенах, сое и других бобовых при их хранении. A . niger образует Р-галактозидазу, глюкоамилазу, инвертазу, липазу и пектиназу; A . oryzae образует амилазу. Несколько видов образуют афлатоксины, другие образуют охратоксин А и стеригматоцистин.

Aureobasidium (Pullularia). Грибы, образующие вначале дрожжеподобные колонии. Они позднее разрастаются и образуют черные пятна плесени. A . pullu - lans ( Pullularia pullulans ) является самым распространенным в пищевых продуктах. Они найдены в креветках, участвуют в порче долго хранящейся говядины, а также часто обнаруживаются на фруктах и овощах.

Botrytis . Образует длинный, тонкий и часто пигментированный конидиеносец. Мицелий — септированный, рост мицелия происходит апикально; конидии слабо-дымчатые, серые, иногда черные. Кроме конидий и мицелия многие виды имеют также склероции. В. cinerea часто присутствует в пищевых продуктах. Он является причиной серой гнили яблок, груш, малины, земляники, винограда, черники, цитрусовых и некоторых косточковых плодов (см. гл. 6).

Byssochlamys . Этот род телеоморфных определенных видов Paecilomyces , но последние не встречаются в пищевых продуктах. У аскомицета Byssochlamys аски образуются группами на мицелии, каждый из которых содержит восемь аскоспор. Последние известны устойчивостью к высоким температурам и вызывают порчу некоторых консервов с высокой кислотностью. Могут расти при низком значении окислительно-восстановительного потенциала (Eh). Некоторые виды образуют пектиназы, В. fulva и В. nivea портят консервированные фрукты и соки. Эти организмы почти всегда связаны с порчей пищи, В. fulva разрушается при температуре 90 °С в течение 1-12 мин со значением z 6-7 °С.

Cladosporium . Этот род характеризуется септированными гифами с темными, разветвленными цепочками конидий, которые создают впечатление ветвей дерева. Рост культуры бархатный от оливкового до черного цвета. Некоторые конидии — лимонообразные. С. herbarum образует темные пятна порчи на говядине и замороженной баранине. Некоторые портят масло и маргарин, некоторые разрушают кос­точковые плоды и являются причиной черной гнили винограда. Они растут на зернах пшеницы и ячменя. С. herbarum и С. cladosporiodes — два наиболее распространенных вида, обнаруживаемых на фруктах и овощах.

Colletotrichum . Принадлежит классу Coelomycetes и образует конидии, соединенные в ацервулы. Имеют простой, но удлиненный конидиеносец и гиалиновые одноклеточные конидии, имеющие яйцевидную или продолговатую форму. Ацервулы — в форме диска или подушечки, воскообразные, в основном темного цвета. С. gloeosporioides — вид, вызывающий беспокойство в пищевой промышленности. Он образует антракнозы (коричневые или черные пятна порчи) на некоторых фруктах, особенно тропических, таких как манго и папайя.

Fusarium . Обширный мицелий белого или с оттенками розового, красного, фиолетового или коричневого цветов, септированный. Конидии — веретено- видные, серповидные (макроконидии). Грибы вызывают коричневую гниль цитрусовых и ананасов и мягкую гниль инжира. Некоторые растут на зернах пшеницы и ячменя. Некоторые виды образуют микотоксины фумонизины, три- хотецены, зеараленон (см. гл. 30).

Geotrichum (ранее Oidium lactis и Oospora lactis). Эти дрожжеподобные грибы обычно белые. Гифы септированы, размножение осуществляется путем образования артроконидий из вегетативных гиф. Артроконидии имеют сглаженные концы. G . candidum , анаморфный Dipodascus geotrichum , являются самыми важными видами в пищевых продуктах. Упоминается по-разному: и как «молочная плесень», потому что передает аромат и запах многих типов сыров, и как «машинная плесень», так как растет на оборудовании, контактирующем с сырьем на предприятиях пищевой промышленности, особенно предприятиях, перерабатывающих томаты. Грибы вызывают кислую гниль цитрусовых и персиков и порчу молочных сливок. Они широко распространены и были найдены в мясе и многих овощах. Некоторые из них участвуют в ферментации гари (продукт из корней маниоки).

Monilia / Sclerotinium . Конидии розовые, серые или желтовато-коричневые. М. sitophila — конидиальная стадия Neurospora intermedia . Monilia — кониди- альная стадия Monilinia fructicola . Они вызывают коричневую гниль косточковых плодов, таких как персики. Monilia sp. вызывает высыхание черники.

Мисог. Образует несептированные гифы, дающие начало спорангиеносцам, которые несут колонку (колумеллу) со спорангием на верхушке. Ни один из членов этого большого рода не образует ни ризоидов, ни столонов. Мукор часто образует пушистые колонии. Состояния, описанные как «усы» говядины и «черная пятнистость» замороженной баранины, вызваны некоторыми видами этого рода. По крайней мере один вид, М. miehei , образует липазы, что установлено путем анализа ферментированных пищевых продуктов, бекона и многих овощей. Некоторые виды участвуют в ферментации соевых бобов при производстве соевого творога.

Penicillium . Репродуктивными органами этого гриба являются конидиенос- цы с конидиями (споры), этот род отнесен к Deuteromycota . Пенициллы размещены вместе с аскомицетами, у которых аскоспоры формируются в клейстотециях так же, как у Talaromyces и Eupenicillium . Из двух телеоморфных родов Talaromyces является самым важным в пищевых продуктах. T . flavus является телеоморфой P . dangeardii , он вызывает порчу концентратов фруктовых соков. Этот вид образует термоустойчивые споры. От вершин метул отходят пучки бутылкообразных фиалид, несущих цепочки округлых конидий, образующих кисточки. Типичный цвет пенициллов, растущих на продуктах питания, — от голубого до сине-зеленого. Зелено-голубая плесень цитрусовых и голубая плесень яблок, винограда, груш и косточковых плодов вызвана некоторыми видами пенициллов. Вид P . roqueforti используется при производстве сыра наряду с голубой плесенью. Некоторые виды образуют цитринин, желтый рисовый токсин, охратоксин А, рубратоксин В и другие микотоксины .

Rhizopus . Образует несептированные гифы, дающие начало столонам и ризоидам. Плесени рода Rhizopus посредством столонов (стелющиеся нити) прикрепляются к субстрату толстыми корневидными образованиями — ризоидами, напоминающими корневые волоски. При развитии волосков образуется узел, из которого отходят спорангиеносцы, заканчивающиеся спорангиями, содержащими большое количество спор.

R . stolonifer — безусловно, наиболее часто встречаемый вид в пищевых про­дуктах. Иногда называемый «хлебной плесенью», он образует мокрую (мягкую) гниль яблок, груш, косточковых плодов, винограда, инжира и др. Некоторые виды вызывают «черную пятнистость» говядины и замороженной баранины. Они могут быть найдены на беконе или на другом готовом мясном продукте. Некоторые виды образуют пектиназы, R . oligospoms важен при производстве ферментированных продуктов, таких как онком, бонгкрек и темпех.

Thamnidium . Эти плесневые грибы формируют спорангии двух видов. Кроме крупного спорангия, растущего на верхушке спорангиеносца, на боковых ветвях его располагаются спорангии (спорангиоли) значительно меньшего размера с небольшим количеством спор. Т. elegans — самый известный вид за счет своего роста на охлажденной задней части говядины, где его характерный рост описан как «усы». В некоторых случаях обнаруживается в тухлых яйцах.

Trichothecium . Образует септированные гифы — длинные, тонкие и простые конидиеносцы. Т. roseum — вид, вызывающий розовую плесень фруктов. Он также вызывает мягкую гниль тыквенных культур и обычно обнаруживается на ячмене, пшенице, кукурузе и орехах пеканах. Некоторые представленные виды производят микотоксины .

Другие плесневые грибы. Здесь представлены две категории организмов, первая из которых представлена разрозненными родами, найденными в некоторых пищевых продуктах, и в общем не расценивается как существенная. Это Cephalosporium , Diplodia и Neurospora .Cephalosporium — дейтеромицеты, часто обнаруживаемые на замороженных пищевых продуктах. Микроспоры некоторых видов Fusarium подобны микроспорам этого рода. Diplodia — другой дейтеромицет, который вызывает диплодиозную гниль плодов цитрусовых и мокрой коричневой гнили персиков. Neurospora — аскомицет, и N. intermediaупоминается как красная хлебная плесень. Monilia sitophila — анаморфа N. intermedia . Последний важен при ферментации онкома и был найден на мясе. «Белая пятнистость» говядины вызвана Sporotrichum spp.; гниль различных фруктов вызвана Gloeosporium spp. Некоторые Helminthosporium spp. — патогены растений, а некоторые — сапрофиты.

Neosartorya fischeri (анаформа Aspergillus jischerianus) рассматривался в начале 1960-х как причина порчи фруктов. Его аскоспоры очень термоустойчивы, способны выживать после кипячения в дистиллированной воде в течение часа. Имеет значение £>₈₇ в течение приблизительно 11 мин в фосфатном буфере. Интересно, что он производит несколько микотоксинов — фумитреморгины А, В и С, терреин, веррукулоген и фишерин.

Вторая категория состоит из ксерофильных плесеней, которые являются очень важными организмами порчи. В дополнение к Aspergillus и Eurotium , Pitt и Hocking включают в состав этой группы шесть других родов: Basipetospora , Chrysosporium , Eremascus , Polypaecilum , Wallemia и Xeromyces . Эти плесени охарактеризованы способностью расти ниже a_w (активность воды) = 0,85. Они важны в пищевых продуктах с низкими значениями a_w. Виды Wallemia и Xeromyces рассмотрены ниже.

Wallemia образует темно-коричневые колонии на культуральной среде и на пищевых продуктах. W . sebi (прежде Sporendonemd ) — наиболее известный вид, способный расти при a_w 0,69. Он образует серовато-коричневую плесень на сушеной и соленой рыбе.

Xeromyces включает только один вид, X. bisporus . Он образует бесцветные клейстотеции с недолговечными асками, которые содержат две аскоспоры. Этот организм растет при самом низком значении a _w среди известных организмов. Его самое высокое значение a_w      0,97, оптимум — 0,88 и минимум — 0,61. Величина D при 82,2 °С — 2,3 мин. Он вызывает порчу лакричных конфет, чернослива, шоколада, сиропа и других подобных продуктов.