Связанных с порчей продуктов питания

Данный обзор приводится для того, чтобы дать читателю представление о группах бактерий, которые рассматриваются в книге. Представленная информация не предназначена для идентификаций культур. Для получения информации относительно идентификации необходимо обратиться к одной или более процитированным ссылкам. Некоторые из филогенетических особенностей этих бактерий представлены в Приложении.

Acinetobacter (А cinetobacter; Gr. akinetos , неспособный перемещаться). Эти грамотрицательные палочки имеют некоторое сродство с семейством Neisseriaceae , и некоторые виды, ранее относившиеся к родам ахромобактер и моракселла, помещены сюда. Кроме того, некоторые бывшие представители этого рода теперь находятся в роду Psychrobacter . Они отличаются от последнего и моракселл тем, что являются оксидазоотрицательными. Они — облигатные аэробы, которые не восстанавливают нитраты. Хотя клетки молодой культуры имеют палочковидную форму, старая культура содержит много кокковидных клеток. Они широко распространены в почве и воде и могут быть найдены на многих пищевых продуктах, особенно свежих охлажденных. Содержание Г+Ц ДНК для рода — 39^47 мол%. На основании результатов гибридизации ДНК-рРНК было предложено объединить роды Acinetobacter , Moraxella и Psychrobacter в новое семейство (Mora - xellaceae), но это предложение одобрено не было.

Aeromonas (ае • го • mo'nas; газообразующие). Это — типичные грамотрицательные палочки водной среды, ранее отнесенные к семейству Vibrionaceae , но теперь перемещенные в семейство Aeromonadaceae [32]. Как ясно из названия рода, эти бактерии образуют большое количество газа из ферментируемыхсахаров. Они — нормальные обитатели кишечника рыб, и некоторые — патогены рыб. Содержание Г+Ц ДНК — 57-65 мол%. (Виды, которые обладают патогенными свойствами, рассмотрены в гл. 31.)

Alcaligenes (alсаligenes; образующие щелочь). Хотя это грамотрица­тельные бактерии, иногда они окрашиваются как грамположительные. Палочки, которые, как видно из названия рода, не ферментируют сахара, но вместо этого дают щелочные реакции, особенно в лакмусовом молоке. Не пигментированы. Широко распределены в природе в разлагающихся тканях всех типов. Сырое молоко, продукты из домашней птицы и фекальный материал — обычные источники этих бактерий. Содержание Г+Ц мол% ДНК — 58-70, что дает основание предполагать, что род является искусственным.

Alteromonas (al • te • го • мо' nas; другая монада). Это морские и прибрежные водные обитатели, которые обнаруживаются в морепродуктах; для роста всех видов этих организмов требуется соленость морской воды. Грамотрицательные подвижные палочки, которые являются абсолютными аэробами [17].

Arcobacter (Аг'со • Ьас • ter; L. arcus , дугообразные). Этот род был создан в результате пересмотра родов Campylobacter , Helicobacter и Wolinella [45], и три вида были ранее классифицированы как Campylobacter . Это грамотрицательные изогнутые или S-образные палочки, которые являются очень схожими с кампилобактерами, за исключением того, что они могут расти при 15 °С и являются аэротолерантными. Они обнаружены в домашней птице, сыром молоке, моллюсках и воде; в продуктах из говядины и свинины [51, 52]. Это — оксидазо- и каталазоположительные организмы, вызывают аборт и энтерит у некоторых животных, последнее заболевание у людей связано с A . butzleri .

Bacillus (ba • cil'lus). Грамположительные спорообразующие палочки, в отличие от анаэробных клостридий, являются аэробами. Хотя большинство из них мезофиллы, есть также и психрофилы, и термофилы. Род содержит только два патогена: В. anthracis (вызывает сибирскую язву) и В. cereus . Хотя большинство штаммов последнего вида непатогенные, некоторые вызывают пищевые гастроэнтериты. Этот род был разграничен перемещением множества его прежних видов в семь новых родов: Alicyclobacillus , Aneurinibacillus , Brevibacillus , Gracilibacillus , Paenibacillus , Virgibacillus и Salibacillus. Кроме того, прежняя группа 5, состоящая из видов Bacillus , находится теперь в роду Geo - bacillus , а прежний вид В. stearothermophilus теперь рассматривается как G . ste - arothennophilus [36].

Brevibacillus (Bre • vi • ba • cil'lus). Изначально классифицированные как Bacillus spp., как отмечено выше, эти организмы встречаются в почве и воде и широко распространены на растениях, в воздухе и пыли. Известно по крайней мере девять видов.

Brochothrix (brochothrix; Gr. brochos , петля; thrix , нить). Грамположительные, не образующие спор, палочки, близкородственны с родами Lactobacillus и Listeria, и некоторые из их общих особенностей обсуждены в гл. 25. Хотя они не являются истинными коринеформами, они имеют сходство с этой группой. Как правило, клетки в экспоненциальной фазе роста — палочки, старые клетки — кокоиды; эта особенность типична для коринеформ. Их отдельный таксономический статус был подтвержден исследованиями рРНК, хотя известны только два вида: В. thermosphacta и В. campestris . Они имеют ряд общих особенностей с родом Microbacterium . Очень часто обнаруживаются на готовых мясных изделиях, свежем мясе и мясных продуктах, хранившихся в газонепроницаемых пакетах в охлажденном состоянии. В отличие от В. thermosphacta , В. campestris — рамнозо- и гиппуратположительный. Содержание Г+Ц ДНК — 36 мол%. Они не растут при 37 °С.

Burkholderia (Burkholderia). Грамотрицательные палочки, которые встречаются на растениях (особенно определенных цветах), обнаруживаются в сыром молоке и вызывают порчу овощей. В исследовании сырого коровьего молока в Северной Ирландии 14 из 26 (54%) образцов содержали В. cepacia . Патогенны, являются причиной кистозных фиброзов у пациентов.

Campylobacter (camру1оbасter; Gr. campylo, изогнутый). Хотя чаще всего произносят «camplobасter», должно быть отмечено технически правильное произношение. Эти грамотрицательные спирально изогнутые палочки прежде были классифицированы как вибрионы. Они представлены микроаэро- фильными и анаэробными бактериями. Род был реорганизован в 1984 г. Виды С. nitrofigilis и С. cryaerophila были перемещены в род Arcobacter , С. cinnaedi и С. fenneliae относят теперь к роду Helicobacter , Wolinella carva и W . recta теперь С. curvus и С. rectus [45]. Содержание Г+Ц ДНК — 30-35 мол%. Дополнительную информацию см. в ссылке .

Carnobacterium (car • no • Ьас • terium; L. carnis, бактерии мясопродуктов). Род грамположительных, каталазоотрицательных палочек, который был сформирован для того, чтобы разместить некоторые организмы, предварительно классифицированные как лактобациллы. Они филогенетически ближе к энтерококкам и вагококкам, чем к лактобациллам . Гетероферментативные, лучше всего растут при 0 °С и не растут при 45 °С. Некоторые виды ферментируют глюкозу с газообразованием, содержание Г+Ц для рода — 33,0-37,2 мол%. Они отличаются от лактобацилл тем, что не способны расти на ацетатной среде, также они синтезируют олеат. Они найдены на мясе, упакованном под вакуумом, а также мясных продуктах, рыбе и домашней птице, хранившихся в тех же условиях .

Citrobacter (citrоbacter). Кишечные бактерии, медленно ферментирующие лактозу. Грамотрицательные палочки, которые, как правило, образуют желтые колонии на плотной агаризованной среде. Могут использовать цитрат как единственный источник углерода. С. freundii — самый распространенный вид в пищевых продуктах, он и другие виды весьма распространены на овощах и свежем мясе. Содержание Г+Ц ДНК — 50-52 мол%.

Clostridium (clos • tri'di • um; Gr. closter , веретено). Анаэробные спорообразующие палочки, широко распространенные в природе, как их аэробные аналоги — бациллы. Род содержит много видов, некоторые из которых вызывают болезни у людей (см. гл. 24 относительно пищевых отравлений и ботулизма, вызванных С. perfringens ). Существуют мезотрофные, психротрофные и термофильные виды/штаммы; их важность при тепловом консервировании пищевых продуктов обсуждена в гл. 17. Реорганизация рода повлекла за собой создание пяти новых родов: Caloramater , Filifactor , Moorella , Oxobacter и Oxalophagus. Виды клостридий, имеющие большое значение для пищевых продуктов, остаются в этом роду до сих пор. Пять новых родов, по-видимому, не играют значительной роли в пищевых продуктах.

Corynebacterium (соrуnеbасter'ium; Gr. coryne , булава). Это один из истинных коринеформных родов грамположительных, имеющих форму палочек бактерий, которые иногда участвуют в порче овощей и мясных нарезок. Большинство из них — мезотрофные, хотя также встречаются психротрофы, вид С. diphtheriae является возбудителем дифтерии у человека. По количеству видов род был сокращен переносом некоторых растительных патогенов в род Clavibacter и других видов в род Curtobacterium . Содержание Г+Ц ДНК — 51-63 мол%.

Enterobacter (enterоbacter). Эти кишечные грамотрицательные бактерии типичные для семейства Enterobacteriaceae по своим условиям роста, хотя в большинстве своем к желудочно-кишечному тракту они не адаптируются. Далее они охарактеризованы и рассмотрены. Е. agglomerans был перемещен в род Pantoea . Е. sakazakii.

Enterococcus (enterоcoccus). Этот род был создан для того, чтобы упорядочить кокки серологической группы D по классификации Лэнсфилда. С тех пор род насчитывает более 16 видов грамположительных овоидных клеток, которые встречаются по отдельности, в парах или в коротких цепочках. Ранее эти виды принадлежали роду Streptococcus . Некоторые виды не реагируют с антисывороткой группы D. Род охарактеризован более тщательно в гл. 20, и его филогенетические отношения с другими молочнокислыми бактериям показаны на рис. 25.1.

Erwinia (еrwiniа). Эти грамотрицательные кишечные палочки особенно часто встречаются на растениях. По крайней мере, три вида были перемещены в род Pantoea , прежние виды Е. carotovora и Е. chrysanthemi находятся теперь в роду Pectobacterium, как P . carovovorum и P . chrysanthemi.

Escherichia (escherichiа). Этот род является наиболее изученным из всех бактерий. Те штаммы, которые вызывают пищевые гастроэнтериты, рассмотрены ранее, и Е. coli , как индикатор безопасности пищевых продуктов.

Flavobacterium (flavobacterium). Эти грамотрицательные палочки характеризуются образованием на агаре пигментов желто-красного цвета и ассоциируются с растениями. Некоторые из них — мезотрофные, другие — психротрофные, участвующие в порче охлажденного мяса и овощей. Некоторые из прежних флавобактериальных видов были перемещены в следующие пять новых родов: Empedobacter , Chryseobacterium , Myroides , Sphingomonas и Sphingo - bacterium .

Hafnia (hafniа). Эти грамотрицательные кишечные палочки, особенно вид Н. alvei , важны при порче охлажденного мяса и растительных продуктов. Это подвижные, лизин- и орнитинположительные бактерии, имеют содержание Г+Ц ДНК 49-49 мол%.

Kocuria (Коcu'riа, в честь М. Kocur). Новый род, выделенный из рода Micrococcus. Три вида (К. rosea , К. varians и К. kristinae ) являются оксидазо- негативными и каталазоположительными, содержание Г+Ц ДНК составляет 66-75 мол%.

Lactobacillus (lactobacil'lus). Таксономические методы, которые вошли в широкое использование в 1980-х гг., были применены к этому роду, в результате некоторые виды из этого рода в девятом издании Определителя бактерий Берджи были перемещены в другие роды. На основании анализа последовательности 16S-pPHK были выделены три отдельных кластера [10], один из которых включает в себя Weissella . С большой вероятностью этот род подвергнется дальнейшей реклассификации. Это грамположительные каталазоотрицательные палочки, которые часто встречаются в длинных цепочках. Хотя те бактерии, что обнаруживаются в пищевых продуктах, — типичные микроаэрофилы, большинство штаммов — истинные анаэробы, особенно обитающие в толстой кишке и рубце. Они в большинстве случаев, если не всегда, встречаются на овощах, наряду с некоторыми другими молочнокислыми бактериями. Их появление в молочных продуктах типично. Вид L . suebicus был выделен из яблочного и грушевого пюре; растет при рН 2,8 и при содержании этанола 12-16%. Многие ферментированные продукты производятся при участии молочнокислых бактерий,. Те, которые обычно развиваются на охлажденном упакованном под вакуумом мясе.

Lactococcus (lactococcus). Неподвижные кокки, по классификации Лэнсфилда относящиеся к серологической группе N, ранее входили в род Streptococcus , затем были выделены в отдельный род. Грамположительные, каталазо- негативные, сферические или овоидные клетки, которые встречаются отдельно, в парах или цепочках. Они растут при 10 °С, но не выше 45 °С, и большинство вступает в реакцию с антисывороткой группы N. L-молочная кислота является основным конечным продуктом метаболизма глюкозы.

Leuconostoc (leuсоnos'toc; бесцветный носток). Как и лактобациллы, этот род также относится к молочнокислым бактериям. Грамположительные, каталазоотрицательные кокки, которые являются гетероферментативными. Количество видов в роду было сокращено (см. ниже Weissella ). L . oenos был перемещен в новый род Oenococcus под названием О. Oeni, L . paratnesenteroides был перемещен в новый род Weissella . Эти кокки обычно находятся в ассоциации с лактобациллами.

Listeria (liste'riа). Этот род состоит из шести видов грамположительных, не образующих спор палочек, близкородственных с Brochothrix . Результаты ну- мерической таксономии показывают 80%-е подобие между всеми шести видами; они имеют идентичный состав клеточной стенки, жирных кислот и структуру цитохромов.

Micrococcus (micrоcoc'cus). Эти грамположительные и каталазоположи- тельные кокки — обитатели кожи млекопитающих, могут расти в присутствии высоких концентраций NaCl. Этот род был сокращен созданием следующих пяти новых родов: Dermacoccus , Kocuria , Kytococcus , Nesterenkonia и Stomatococcus . В настоящее время М. luteus и М. lylae — единственные представители рода микрококков.

Moraxella (moraxel'la). Эти короткие грамотрицательные палочки иногда классифицируются как Acinetobacter . Они отличаются от последнего тем, что являются чувствительными к пенициллину, оксидазоположительные и имеют содержание Г+Ц ДНК 40^6 мол%. Род Psychrobacter включает в себя некоторые виды, которые ранее относились к роду Moraxella . Их метаболизм окислительный, и они не образуют кислоту из глюкозы.

Paenibacillus (раеbаcil'lus; почти бацилла). Этот недавно сформированный род включает организмы, ранее относившиеся к родам Bacillus и Clostridium , и содержит следующие виды: P . alvei , P . amylolyticus , P . azotofixans , P . circulans , P . durum , P . larvae , P . macerans , P . macquariensis , P . pubuli , P . pulvifaciens и P . validus . Недавно было добавлено два новых вида P . lautus и P . peoriae . Paenibacillus образуют антибактериальные и противогрибковые вещества, некоторые способны фиксировать N₂ в ассоциации с растениями. Недавно идентифицированные виды были выделены из сырого молока и молока УВТ-обработки (ультравысокотемпературной обработки, высокопастеризованное молоко).

Pandoraea (pandorае'а). Хотя эти организмы впервые были выделены из слюны пациентов с кистозными фиброзами, они родственны некоторым из псевдомонад. Хотя этот род нетипичен для пищевых продуктов, вид P . norim - bergenesis был выделен из сухого молока.

Pantoea (pantoe'a). Этот род состоит из грамотрицательных, некапсулиро- ванных, не образующих спор прямых палочек, большинство которых подвижны за счет перитрихиальных жгутиков. Они широко распространены и обнаруживаются на растениях, в семенах, в почве, воде и у людей. Некоторые — патогены растений. Четыре известных вида были когда-то классифицированы как энтеробактеры или Erwinia . P . agglomerans включает прежний Enterobacter agglomerans , Erwinia herbicola , и E . milletiae ; P . ananas включает прежний Erwinia ananas и E . uredovora ; P . stewartii был ранее E . stewartii ; P . dispersa — исходный вид. Диапазон содержания Г+Ц ДНК — от 49,7 до 60,6 мол % [33].

Pediococcus (реdiоcoc'cus; кокки, делящиеся в одной плоскости). Эти го- моферментативные кокки — молочнокислые бактерии, которые существуют в парах и тетрадах, образующихся в результате деления в двух плоскостях. P . acidilactici — типичная стартовая культура. Известен, однако, случай, когда этот вид вызвал сепсис у 53-летнего мужчины . Содержание Г+Ц ДНК для этого рода составляет 34^14 мол%. Бывший P . halophilus находится теперь в роду Tetragenococcus как Т. halophilus . Он может расти при концентрации NaCl 18%.

Proteus (pro'teus). Эти кишечные грамотрицательные палочки — аэробы, которые часто показывают плеоморфизм, отсюда и соответствующее название рода. Все — подвижные, на влажной агаровой среде в большинстве случаев наблюдается роящийся рост. Представители рода типичны среди бактерий, присутствующих в кишечном тракте людей и животных. Они могут быть выделены из разных овощей и мясных нарезок, особенно тех, которые подвергаются порче при температурах диапазона мезофилов.

Pseudomonas (pseudo'monas; ложная монада). Типичные морские и водные бактерии, широко распространены среди свежих пищевых продуктов, особенно овощей, мяса, домашней птицы и морепродуктов. Прежде этот род был самым многочисленным среди болезнетворных бактерий, распространяющихся через пищеварительный тракт. Затем произошло перемещение многих видов по крайней мере в 14 новых родов: Acidovorax , Aminobacter , Brevundimonas , Burk - holderia , Comamonas , Delftia , Devosia , Herbaspirillium , Hydrogenophaga , Marino - bacter , Ralstonia , Sphingomonas , Telluria и Wautersia . P . fluorescens и P . aeruginosa остались в роду Pseudomonas.

Psychrobacter (psychrobacter). Этот род был создан, прежде всего, чтобы разместить некоторые из неподвижных грамотрицательных палочек, которые были когда-то классифицированы как Acinetobacter и Moraxella . Это — толстые коккобациллы, которые часто встречаются в парах. Кроме того, они являются аэробными, неподвижными, каталазо- и оксидазоположительными и совсем не ферментируют глюкозу. Рост наблюдается при 6,5% NaCl и при 1 °С, но не при 35 °С или 37 °С. Они гидролизируют Tween 80, и большинство из них — яичный желток (лецитиназоположительные). Они чувствительны к пенициллину и утилизируют у-аминовалерат, в отличие от акинетобактерий. Их отличает от акинетобактерий то, что они являются оксидазоположительными и утилизируют аминовалерат, а от неподвижных псевдоманад — неспособность утилизировать глицерин или фруктозу. Поскольку они близкородственны моракселлам, они были помещены в семейство Neisseriaceae . Род содержит некоторые из прежних ахромобактеров и моракселл. Они обычно обнаруживаются на мясе, домашней птице, рыбе и в воде.

Salmonella (salmonel'la). Все члены этого рода грамотрицательные кишечные бактерии, которые являются патогенами человека. Необходимо отметить, что сальмонеллы разделены на два вида; те, что являются болезнетворными для человека, помещены в вид Salmonella enterica . Серотипы (серовары), которых в настоящее время насчитывается более чем 2400, обозначают следующим образом: Salmonella enterica серотип Newport, или Salmonella Newport (отмечают, что серотип не выявлен). (См. гл. 26 для более детального объяснения.) Содержание Г+Ц ДНК — 50-53 мол%.

Serratia (serra'tiа). Грамотрицательные палочки, относящиеся к семейству Enterobacteriaceae , являются аэробными и протеолитическими и в основном производят красные пигменты на культуральной среде и в определенных пищевых продуктах, хотя нередки и непигментированные штаммы. S . liquefaciens является самым распространенным из пищевых патогенов; вызывает порчу охлажденных овощей и мясных нарезок. Содержание Г+Ц ДНК — 53-59 мол%. Интересно, что спорообразующий изолят был описан и назван S . marcescens subsp. sakuensis.

Shewanella (shewanel'la). Бактерия, изначально классифицированная как Pseudomonas putrefaciens, а позже как Alteromonas putrefaciens, была помещена в этот род как S . putrefaciens . Это грамотрицательные, прямые или изогнутые палочки, непигментированы, подвижны за счет полярно расположенных жгутиков. Они оксидазоположительны и имеют Г+Ц 44-^47 мол %. Другие три вида в этом роду — S . hanedai , S . benthica и S . colwelliana . Все связаны с водной или морской средой обитания, рост S . benthica увеличивается за счет гидростатического давления .

Shigella (shigel'la). Все члены этого рода, как полагают, являются энтеропа- тогенами человека;.

Sphingomonas (Sphingomonas). Есть по крайней мере 33 вида этого рода грамотрицательных бактерий, обычно производящие желтый пигмент, которые прежде относились к роду Flavobacterium . Они найдены в воде, на определенных овощах и вызывают болезнь у людей .

Staphylococcus (staphуlococ'cus; виноградная гроздь и кокки). Это грамположительные, каталазоположительные кокки, включающие S . aureus , который вызывает у людей различные заболевания, включая гастроэнтерит. S . caseolyticus был перемещен в новый род Macrococcus как М. caseolyticus .

Stenotrophomonas (Stenotrophomonas; единица, питающаяся немногими субстратами). Эти грамотрицательные палочки являются обычными обитателями растений, также они были выделены из почвы, воды и молока. Находясь в ризосфере, они способствуют росту растений и повышению урожайности, вступая с ними в симбиоз . S . maltophila считается самым распространенным возбудителем внутрибольничных инфекций после Pseudomonas aeruginosa . Вид S . rhizophila использовался для управления грибковыми болезнями растений.

Vagococcus (vagococ'cus; блуждающий кокк). Этот род был создан, чтобы разместить лактококковую группу N, выделяемую на основании анализа последовательности 16S . Подвижные перитирихиальные палочки, грамположительные и каталазоотрицательные, растут при 10 °С, но не выше 45 °С, при концентрации NaCl 4%, но не при 6,5%, при рН 9,6 наблюдается полное отсутствие роста. Тип пептидогликана клеточной стенки — Lys-o-Asp, и Г+Ц — 33,6 мол%. По крайней мере один вид образует H₂S. Вагококки найдены в рыбе, фекалиях, воде, также их можно встретить и в пищевых продуктах.

Vibrio (vibriо). Грамотрицательные прямые или изогнутые палочки — члены семейства Vibrionaceae . Несколько видов этого рода были перемещены в род Listonella. Некоторые виды вызывают гастроэнтерит и другие болезни у человека. Содержание Г+Ц ДНК — 38-51 мол% (относительно распределения этого вида в природе).

Weissella (Weiss'ella, в честь N. Weiss). Этот род молочнокислых бактерий был частично сформирован в 1993 г. для того, чтобы разместить «ветвь лейконостка» лактобацилл. Семь видов близкородственны лейконостку, за исключением W . paramesenteroides и W. hellenica , они образуют DL-лактат из глюкозы. Все образуют из углеводов газ. W . hellenica — новый вид, ассоциированный с ферментированными греческими колбасами. Бывший Leuconostoc paramesenteroides теперь W . paramesenteroides , следующие пять видов были прежде классифицированы как Lactobacillus spp.: W . confusa , W . halotolerans , W . kandleri , W . minor и W . viridescens . Содержание Г+Ц ДНК — 37-47 мол%.

Yersinia (yersi'niа). Этот род включает возбудителя человеческой чумы, Y . pestis , и по крайней мере один вид, который вызывает гастроэнтерит, Y . enterocolitica . Все виды, вызывающие пищевые токсикоинфекции, рассмотрены в гл. 28. Содержание Г+Ц ДНК — 45,8-46,8 мол%. Сорбозоположительные штаммы биогруппы ЗА получили статус отдельного вида Y . mollaretti , а сорбо- зоотрицательные штаммы — Y . bercovieri .