Ретикулярная формация и гиго галамус. Висцерально-эндокринные функции

Одной из важнейших сторон деятельности ретикуляр­ной формации является ее прямое и опосредованное участие в регуляции ряда жизненно важных функций, как например, дыхания и кровообращения. Не менее важно влияние и на целый ряд других функций: висцеральных, эндокринных и защитных.

Начнем с функции внешнего дыхания, как наиболее моторной из всех висцеральных функций. Регуляция внеш­него дыхания или вентиляция легких по существу сводится к регуляции моторных функций дыхательных мышц, к которым относятся в первую очередь межреберные мышцы и диафрагма. Мотонейроны шейного и грудного отделов спинного мозга, иннервирующие диафрагму и межреберные мышцы, получают управляющие импульсы от бульбарного дыхательного центра, расположенного в ретикулярной формации, на дне IV желудочка, в каудальной части про­долговатого мозга (рис. 19). Понятие «дыхательный центр», как системы регуляции внешнего дыхания, достаточно сложное, так как объединяет в себе различные структуры мозга, расположенные начиная от коры больших полуша­рий и кончая спинным мозгом. Однако чаще всего говоря о дыхательном центре, имеют в виду ретикулярную форма­цию варолиева моста (пневмотаксический центр) и бульбар­ного отдела ствола мозга (дыхательный моторный центр), •которую впервые подробно исследовал Н. А. Миславский еще в 1885 г.

Несмотря на продолжающиеся споры о локализации и нейронном строении ретикулярных структур, ответствен­ных за вдох и выдох, тем не менее все авторы согласны, что эти два важнейших отдела бульбарного дыхательного центра располагаются в пределах субвентрикулярного серого вещества (рис. 19), в гигантоклеточном ретикуляр­ном ядре, захватывая частично вентральные и латеральные ретикулярные ядра (Pitts, 1946; Brodal,..J957; Torvik, Brcda'l, 1957; Vvaiig, Ngai, 1963) -

Мы не будем останавливаться на вопросах морфо-ана-томии бульбарного дыхательного центра, на спорных и нерешенных проблемах, так как нас интересует в данном случае тот факт, что дыхательный центр, принадлежащий ретикулярной формации, является главным автоматическим регулятором дыхательных движений. Именно из этой части-ретикулярной формации начинаются нисходящие ретику-ло-спинальные волокна к мотонейронам дыхательных мышц шейных и грудных отделов спинного мозга.

Ретикуло-спинальные влияния на другие скелетные мышцы (главным образом локомоторные) являются лишь

 

Рис. 19. Дыхательный центр.

А—на горизонтальном плане видны контуры моторных и сенсорных ядер Х и V нервов и зоны вдоха (справа) и выдоха (слева).

Б—на сагиттальном плане видны те же ядра, что и на рисунке <А», а также волокна Х и V нервов.

На солитарном тракте обозначены участки, где сконцентрированы волок­на к зонам выдоха (сле­ва), вдоха (справа) и деп-рессорный зоне (посере­дине) сосудодвигательно-го центра.

В — на фронтальном плане видны те же ядра, что и на рисунке «А», а также зона выдоха.

Условные обозначения:

1 — дорзальное моторное ядро Х нерва, 2—соли-тарный тракт и его ядро;

3—зона выдоха, 4—деп-рвсодрная зона; 5 — зона вдоха; 6— обоюдное ядро Х нерва; 7 — спинальный тракт и ядро V нерва;

8—'афферентные волокна, идущие к тригеминально-му и солитарному ядрам.

 

тонизирующими, но не пусковыми, как уже подчеркива­лось, то есть ретикулярная формация не диктует движение, а лишь управляет его уровнем, приспосабливая мышечный тонус к реальному характеру мышечной нагрузки. Для дыхательных мышц ретикулярная формация является как пусковой, так и тонизирующей системой, то есть вызывает само движение и управляет его характером. Поэтому силь­ное синхронное возбуждение ретикулярной формации, например при болевой стимуляции, переключаемое ьа ды­хательный центр, может рефлекторно запустить остановив­шееся дыхание, даже при выключенном сознании.

Мы не будем разбирать также огромную литературу по физиологии дыхательного центра и отдельных его нейро­нов, так как нас интересует главным образом рефлектор­ный механизм регуляции дыхательных движений и других функций аппарата дыхания. В связи с этим важно отметить, что бульбарный дыхательный центр у всех позвоночных вплоть до человека располагается рядом с сенсорными и моторными ядрами блуждающего нерва (рис. 19): солитар-ным ядром, дорзальным ядром и обоюдным яд^ом (п. ат-biguus), так как блуждающий нерв является основным коллектором обгспечения рефлекторных реакций различ­ных органов, участвующих в обеспечении стандартной внутренней среды, а дыхание — одно из важнейших функ­ций обеспечения гомеостаза (Е. К. Сепп, 1959; Oberholzer et al., 1960). Хотя дыхательный центр обладает собственным автоматизмом (Salmoiraghi, von Baumgarten, 1961), который может осуществляться даже при выключенном сознании (во сне), однако на его работу влияет целый ряд экстраре­тикулярных факторов, среди которых важнейшими являют­ся афферентные сигналы, передаваемые волокнами блуж­дающего нерва (X) огрецепторов растяжения легких (реф­лекс Геринга-Брейера); сигналы от рецепторов дыхатель­ных путей, передаваемые волокнами V, VII, IX, Х нервов;

сигналы от хеморецепторов каротидного клубочка по ве­точкам языко-глоточного нерва (IX), при уменьшении пар­циального давления Оа в крови или увеличении парциаль­ного давления СОа. Помимо рефлекторных реакций важ­нейшим фактором воздействия непосредственно на нейроны дыхательного центра является состав крови, особенно из­быток С02. Не касаясь химических факторов регуляции дыхания, отметим, что вся афферентная рефлекторная ре­гуляция дыхания осуществляется при участии нервных волокон вагуса и всех других аффереьтов, участвующих в иннервации ушной раковины. В этом нет ничего странного и неожиданного, если вспомнить эволюцию ушной ракови­ны и ее нервного аппарата. Дыхательный центр или, точнее, ретикулярная формация, в состав которой входит дыхатель­ный центр, располагается как раз в непосредственной близости от солитарного тракта и его ядра (рис. 19), которое является сенсорным центром вагуса (X) и остальных нер­вов ушной раковины (V, VII, IX). Наличие коллатералей в ретикулярную формацию, особенно от афферентов вагуса и вторичных волокон солитарного и спинального тригеми-нального ядер, обеспечивает рефлекторную активацию окружающей ретикулярной формации и расположенного в ней дыхательного центра, как и других рефлекторных цент­ров ствола мозга.

На рисунке 19 видны тесные связи солитарного тракта и его ядра (посредством коллатералей вторичных афферен­тов) с экспираторной и инспираторной областям дыхатель­ного центра, а также с депрессорным отделом сосудодви-гательного центра.

Ниже солитарного тракта расположен спинальный (ни­сходящий) тракт и ядро тройничного нерва и видно, как часть волокон Х нерва вместе с волокнами V нерва заходят и в это ядро, и в солитарное ядро.

Рефлекторные реакции на дыхательный центр (на функ­цию дыхания) имеют место при стимуляции любых аффе­рентных систем (В. Н. Черниговский, 1960), но при стиму­ляции афферентов блуждающего нерва и других афферен­тов солитарного тракта эти рефлексы особенно выражены. Достаточно эффективны болевые стимулы для рефлектор­ного воздействия на дыхательный центр. Рефлекторные реакции в дыхательной системе, связанные с ретикулярны­ми нисходящими эффектами, распространяются ье только на дыхательные мотонейроны спиьального уровня, но и на ряд других функций, участвующих в интеграции дыхатель­ного акта, который, конечно, не состоит только из сокраще­ния межреберных мышц и диафрагмы. В регуляции функ­ции дыхания важное значение имеет состояние тонуса гладкой мускулатуры бронхов, альвеолярное кровообра­щение и артериальное давление в малом круге кровообра­щения, проницаемость альвеолярных и капиллярных сте­нок для газов крови и др. Все это также контролируется и регулируется ретикулярной формацией ствола и запускае­тся, по-видимому, через рефлексы дыхательного центра.

Таким образом, афферентные системы блуждающегоX,тройничного (V) и языко-глоточного (IX) нервов, которые участвуют в иннервации ушной раковины, оказывают мощ­ный рефлекторный эффект на функции дыхания. Благодаря такой физиологической закономерности аурнкулярные реф­лексы оказываются способными нормализовать нарушение функции в системе органов дыхания. Например, при лече­нии бронхиальной астмы важнейшими условиями нормали­зации функции дыхания являются снятие гипертонуса гладкой мускулатуры бронхов и подавление гиперсекреции слизистой бронхов, что достигается рефлекторно, через воздействие на соответствующие центры ретикулярной формации. Восходящие эффекты ретикулярной формации, передаваемые в гипоталамус, приводят к активации систе­мы гипофиз-кора надпочечников, благодаря чему посте­пенно нормализуется также гормональная функция, ко­торая играет существунную роль в патогенезе бронхиаль­ной астмы.

Итак, тесная связь аурикулярных афферентов с рети­кулярной формацией ствола мозга через два самых мощных афферентных центра, каковыми являются тригеминальные ядра и солитарное ядро, которое формировалось и совер­шенствовалось в процессе эволюции, является физиологиче­ским фундаментом рефлекторных реакций различных ре­тикулярных структур, в том числе дыхательного центра.

Рядом с дыхательным центром располагается другой жизненно важный ретикулярный центр ствола мозга — сосудодвигательный (рис. 20), который регулирует частоту сердечных сокращений и сосудистый тонус (Uvnas, 1960;

Ochs, 1965; Ganong, 1969). Сосудодвигательный центр об­разован двумя важнейшими областями: прессорной, кото­рая усиливает тонус гладкой мускулатуры сосудов и повы­шает артериальное давление. Более каудально от прес­сорной области расположена область, которая снижает сосудистый тонус и способствует понижению артериального давления. К сосудодвигательному центру подходят волок­на от гипоталамуса, раздражение которого вызывает уча­щение сердцебиений и повышение артериального давления.

Эти влияния передаются на сердце и сосуды через сим­патические нервы (рис. 21). При раздражении медиального гипоталамуса можно получить и депрессорные эффекты на сосуды, например, расширение сосудов скелетных мышц. Прессорно-депрессорные эффекты осуществляются также с областей, расположенных в лимбической системе (Ganong, 1969).

Наконец, сердечно-сосудистые реакции можно вызвать и при раздражении коры (моторной области, лобной обла­сти, височной области, поясной извилины лимбического мозга). Корковые влияния на сосудодвигательный центр .

Рис. 20. Сосудодвигатель-ный центр.

А—на горизонтальном плане видны заштрихо­ванные контуры прессор-ной зоны (1), депрессор-ной зсны (2), зоны тормо-2 жения сердечной деятель­ности (3), образованной • нейронами дорзального моторного ядра Х нерва, зоны рефлекторных эф­фектов сосудистых хемо-рецепторов и болевых сигналов от сомато-вис-церальных афферентов (4), зона рефлекторных эффектов каротидных и аортальных барорецепто-ров (5).

Б — на фронтальном плане видны заштрихо­ванные зоны прессорной (1) и депрессорной (2) зон, а также дорзальное мо­торное ядро Х нерва (6), солитарный тракт и его ядро (7), обоюдное ядро . „ Х нерва (8), клиновидное

ядро дорзальных столбов спинного мозга (в), • 'спинальный тракт и

ядро V нерва (10).

носят сугубо рефлекторный характер и не являются произ­вольными, как это имеет место при корковых эффектах на дыхательный центр. Человек может произвольно регу­лировать характер дыхания и даже остановить его (на короткое время, пока концентрация С02 в крови достигнет критического уровня), но произвольно менять ритм сер­дечных сокращений или тонус сосудов в обычных услови­ях невозможно (в исключительных случаях это удается отдельным йогам, после упорной и длительной тренировки). Однако наличие кортикофугальных эффектов на ретику­лярную формацию потенциально может способствовать тому, чтобы путем контролируемого обучения на основе

 

 

Рис. 21. Схематические ^. КОРА «вязи сосудодвигательно- .^-^1^ го центра. //^~^\

Сокращения и условные обозначения: Гипо- \ тал.— гипоталамус; Ср. ^ мозг. — средний мэзг, \ Пр. мозг.—продолговатый ГИПОТАА. \ мозг; IX, X— черепномоз-говые афферентные нервы;

стрелками указано нап­равление нервных сигна­лов.

1 — прессорная зона и 2 — депрессорная зона, откуда начинаются рети-«уло-спинальные волокна на симпатические элемен­ты спинного мозга; 3 — тормозящая зона сердца <дорзальное моторное яд­ро Х нерва); 4 — сердеч­ные ветви Х нерва из дорзального моторного ядра; 5 — прессорные и 6 — депрессорные рети-куло-спинальные волокна «а симпатические элемен­ты спинного мозга; 7 — симпатические узлы и це­почка; 8 — симпатические нервы сердца; 9 — симпатические нервы сосудов.

обратной связи (biofeedback) обучить человека произволь­но контролировать уровень артериального давления. Реф­лекторный характер кортикофугальных эффектов на со-судодвигательный центр связан главным образом с корко­вым запуском двигательной мышечной активности, для обеспечения которой требуется изменение мышечного кро­вообращения. Хотя дыхание также должно приспосабли­ваться к интенсификации мышечных движений, однако это лучше достигается путем воздействия на дыхательный центр газами крови, а для сердечно-сосудистой системы программа действий задается корой, одновременно с запуском движений. Учитывая эту физиологическую особенность при рефлексотерапии мышечных нарушений, особенно свя­занных с кровообращением, необходимо обязательно при­нимать меры для усиления мышечного кровотока. Здесь, как и в случае воздействия на мышечный тонус, целесооб­разно стимулировать также аурикулярные точки «коры» и «гипоталамуса» (рис. 39).

Дорзальное моторное ядро блуждающего нерва являе­тся одновременно центром подавления сердечной деятель­ности. В это ядро идут сигналы по афферентам барорецеп-торов сердца и крупных сосудов; поэтому при повышении артериального давления рефлекторно замедляется сердеч­ная деятельность через сердечные (холинергические) вет­ви эффекторной части блуждающего нерва, которые берут начало в этом ядре (рис. 21). Усиление сердечной деятель­ности осуществляется симпатическими (адренергическими) нервами сердца через сссудодвигательный (сердечно-со­судистый) центр благодаря тому, что рефлекторно усили­вается тонус этой области ретикулярной формации и одно­временно подавляется активность нейронов, замедляющих сердечную деятельность в дорзальном моторном ядре Х нерва. На нейроны этого ядра оказывает рефлекторное влияние не только афференты вагуса, но и другие афферен-ты солитарного тракта, среди которых представлены нер­вы ушной раковины.

Следовательно, аурикулярные воздействия, особенно на афференты Х и IX нервов, должны вызывать выражен­ные рефлексы на сердечно-сосудистую систему. Эти реф­лексы должны быть особенно интенсивными при стимуля­ции внутреннего края противозавитка (со стороны конхи), где представлены, помимо указанных, также терминали тройничного нерва. Эта зона расположена напротив корня завитка или «чудесной точки» (Nogier, 1972) рядом с представительством седьмого шейного и первого-второго грудных позвонков (рис. 22). Nogier располагает точку сердечного ритма в полости конхи, у самого входа в наруж­ный слуховой проход, одновременно указывая также точ­ку сердца. Эти обе точки достаточно эффективны и во время их стимуляции наблюдается кратковременное (3—5 се­кунд) усиление амплитуды пульсовой волны (сердечного выброса) на лучевой артерии, что послужило одним из поводов говорить о существовании аурикуло-кардиального рефлекса. Однако зона, указанная нами, еще более эффек­тивна и при ее стимуляции наблюдается более стойкий и 112 выраженный эффект учащения ритма сердечных сокраще­ний и усиление сердечного выбрсса (рис. 22).

а) б) в)

Рис. 22. Специальные точки и зоны ушной раковины:

а — для реанимации;

б—для мышечного тонуса: черные — в области иннервации V нерва; белые— в области иннервации нервов Cg—Сд;

в — для сердечного-сосудкстых рефлексов: 1 —^t нулевая точка» 2—«чудесная точка»; 3 — точка сердца; 4— точка сердечного ритма.

Для того, чтобы не впасть в ошибку, следует учесть, что кардио'васкулярный рефлекс имеет место всегда при не­ожиданном раздражении (даже слабом), при болевом раз­дражении, при сильном волнении, страхе и т. п. Системы дыхания и кровообращения, как наиболее лабильные,. всегда реагируют на любий синхронный афферентный залп по соматс-висцеральным волокнам или коллатералям, на неожиданные экстрарецептивные сигналы (зрительные,слу-ховые, обонятельные), на эмоционально значимые стиму­ляции (Э, А. Костандов, 1977). Дыхательный и сердечно­сосудистый рефлекс всегда является компонентом ориенти­ровочной реакции и носит уже кортикофугальный ха­рактер.

Поэтому терапевтически значимыми рефлексами на сер­дечно-сосудистую и дыхательную системы при аурикуляр-ной рефлексотерапии (как и при корпоральной) следует считать не кратковременный (несколько секунд) эффект (аурикуло-кардиадьный рефлекс), который будет иметь место почти всегда, как неспецифический компонент любой и рефлекторной реакции. Терапевтически значимыми явля­ются длительные, функциональные изменения, которые из­меряются не секундами, а минутами и часами, действую­щие в период продолжающегося воздействия на ушную раковину и после него.

В числе важнейших ретикулярных рефлексов, связан­ных с функциями дыхания, следует назвать такие сложно-координированные акты, как чихание, кашель, зевота. Пер­вые два рефлекса возникают при раздражении слизистых дыхательных путей и носят защитный характер, обеспечи­вая удаление различных посторонних агентов. Афферент­ные сигналы передаются по волокнам V, IX и Х нервов. При чихании (например, при попадании паров аммиа­ка в носоглотку) афферентные сигналы передаются по волокнам V нерва, вызывают остановку дыхания в состоя­нии вдоха и сужение бронхов, после чего воздух под давле­нием выбрасывается наружу. Остановка дыхания и суже-яие бронхов при чихании еще раз свидетельствуют, что возбуждение тройничного нерва оказывает влияние не только на дыхательный центр, но и на моторное ядро блуж­дающего нерва. Это обстоятельство свидетельствует так­же, что рефлекторное воздействие на тонус гладкой муску­латуры бронхов при стимуляции афферентов не только X, •но и V нерва физиологически вполне детерминировано, что в свою очередь объясняет эффективность аурикулярной рефлексотерапии бронхиальной астмы.

Наконец, существование рефлекторного эффекта с аф-<рерентов V нерва на двигательное ядро Х нерва и на близ­лежащую ретикулярную формацию указывает на то, что при стимуляции ушной раковины и возбуждении чувстви­тельных окончаний V нерва и других нервов уха неизбеж­ны различные рефлексУна двигательные ядра Х нерва, на ретикулярные центры и связанные с ними функции.

К числу таких функций относится также акт рвоты, который осуществляется сложно-координированными дви­гательными (сократительными) реакциями мышц кишеч­ника, желудка, брюшной стенки, диафрагмы, глотки.

Афферентные сигналы поступают по волокнам Х и IX нервов в солитарное ядро от слизистой желудочно-кишеч-ного тракта, от ротовой полости, глотки и языка и переклю­чаются на дорзальное моторное ядро Х нерва, которое рас­положено в окружении дыхательного и сосудодвигатель-ного центров. Коллатерали волокон дорзального ядра ак­тивируют ретикулярную формацию, в частности дыхательный центр, в связи с тем, что двигательный компонент рвот­ного акта обеспечивается не только сокращениями сте­нок желудочно-кишечного тракта, но также дыхат-льных мышц и мышц брюшного пресса (Eliasson, 1960).

Таким образом, как и в случае с рефлексом «к&шель-чихание», в запуске рвотного рефлекс участвуют те же афференты, которые иннервируют ушную раковину, что является одним из аргументов, объясняющих, почему воз­действие на ушную раковину вызывает моторные реакции желудочно-кишечного тракта, межреберных, брюшных и диафрагмальных мышц. Столь тесная связь афферентов ушной раковины, в частности Х и IX нервов, с ука­занными выше функциями объясняется тем, что в эволю­ции эти нервы имели прямое отношение к иннервации ро­товой полости, глотки и жаберного аппарата и участвовали в рефлекторной защите этого органа от попадания инород-них тел и непригодной (в химическом отношении) для ды­хания воды. Эта реакция у рыб является чем-то средним между кашлем-чиханием и рвотой млекопитающих (уда­ление инородних тел из дыхательных путей- и извержение-наружу вредного для организма содержимого).

Если в области дна IV желудочка, в бульбарной части ствола, расположены жизненно важные центры дыхания » кровообращения, то в области дна III желудочка, в диэнце-фальной части мозга, расположена группа специализиро­ванных ядер гипоталамуса, которые имеют прямое отноше­ние к регуляции не менее важных функций внутренних органов и внутренней среды организма.

Велико также значение гипоталамо-гипофизарных вза* имоотношений в регуляции гормональных функций. Мы будем касаться этих вопросов лишь в той мере, которая не­обходима для понимания механизмов аурикулярной реф­лексотерапии, тем более, что они подробно представлены в литературе (Я. Сентаготаи, Б. Флерко, Б. Меш, Б. Ха-лас, 1965; Harris, 1960; in^ram, 1960; Haymaker, Anderson, Nauta, 1969; Curtis, Jacobson, Marcus, 1972).

Мы уже знаем, что между гипоталамусом и ретикуляр­ной формацией существуют тесные взаимосвязи и что такие же связи существуют у гипоталамуса с лимбической систе­мой, таламическими ядрами и лобными отделами коры моз­га. В предыдущих разделах, описывая те или иные функцио­нальные механизмы, например, ретикулярной формации, мы не оговаривали важнейшее условие, что в целостном мозге, не отравленном наркотическими и другими психотронными препаратами, любые рефлекторные реакции осу­ществляются не локальными изолированными структурами мозга, а целой системой взаимосвязанных структур, нахо­дящихся друг с другом в сложной иерархии подчинения. Так, например, целый ряд ретикулярных рефлексов можно подавить при помощи коркового торможения. Кровообра­щение регулируется не одними автоматическими рефлек­сами ствола, но всеми надстволовыми структурами мозга:

гипоталамусом, лимбическим мозгом, корой мозга. Одна­ко основные связи и механизмы реализации сосудодвига-

•тельного рефлекса представлены в ретикулярной формации

•ствола, поэтому при описании таких механизмов с целью их упрощения и большей доходчивости можно пренебречь многоступенчатыми связями, но всегда помнить, что они

•есть. Такой принцип, несколько облегчающий изложение

•сложного материала, мы будем использовать и дальше, в частности при рассмотрении гипоталамических меха­низмов.

В латеральном гипоталамусе находится центр «голода», а в вентро-медиальном — центр «насыщения» (Brobek, 1960;

Anand, 1961). Между этими центрами существуют реципрок-ные взаимоотношения, благодаря чему при пищевом насы­щении постепенно усиливается активность центра «насы­щения» и одновременно подавляется активность центра «голода» (Eliasson, 1960). При этом активный центр «насы­щения» при помощи гипоталамо-ретикулярных связей по­давляет двигательную активность, снижает тонус ретику­лярной формации и клонит ко сну (Ochs, 1965). Напротив,

•возбужденный центр «голода» усиливает двигательную ре­акцию, повышает сенсорные функции, настраивая орга­низм на активный поиск пищи. Организм человека, хотя

•также подчинен этим закономерностям, однако корковый

•контроль может вносить свои коррективы. Тем не менее голодный человек также стремится утолить голод. Если .искусственно изменить возбудимость этих центров, напри­мер, при стимуляции гипоталамических ядер вживленными электродами, то резко меняется пищевое поведение. На­пример, при возбуждении центра «насыщения» или удале­нии центра «голода» развивается гипофагия или даже афа-гая. Следовательно, при рефлекторном возбуждении вентро-медиального гипоталамуса (центр «насыщения») можно резко снизить аппетит и таким образом вылечить от гипер-^)агии. Выход коллатералей аурикулярных афферентов через центральное серое вещество ствола в гипоталамус объясняет возможность аурикулотерапии ряда функций, регулируемых гипоталамусом, в том числе пищевой моти­вации (К. В. Судаков, 1971).

Гипоталамус является основным центром автоматического регулирования всех внутренних процессов организма и в первую очередь внутренней секреции, деятельности орга­нов брюшной полости и малого таза, а \акже сердечно­сосудистой системы. Хотя гипоталамус входит в состав висцерального мозга и контролируется его корковыми структурами, тем не менее гипоталамус в значительной степени является самостоятельным рефлекторным центром •(Papez. 1958). Благодаря этому целый ряд висцералыю-эндокринных функций могут успешно управляться реф­лекторными реакциями гипоталамуса (Я. Сентаготаи, Б. Флерко, Б. Меш, Б. Халас, 1965).

Помимо регуляции количества потребляемой пищи, гипоталамус участвует также в регуляции уровня метаГо-лизма, согласуя его с потребностями организма, его энерго­затратами на протяжении длительного времени, о чем сви­детельствует относительное постоянство веса. Избыточный вес (ожирение) связан не только с потреблением большого количества пищи, но и с извращением метаболизма. Уча­стие гипоталамуса в регулировании обоих факторов яв­ляется основанием для того, чтобы нормализовать эти на­рушения методами рефлекторного воздействия, особенно через афференты ушной раковины, проекции которых, как известно, активируют мезенцефалическую ретикулярную формацию и гипоталамус.

Важнейшей функцией гипоталамуса является способ­ность регулировать водно-солевой баланс. Супраоптические и латеральные ядра гипоталамуса (рис. 23) имеют прямое отношение к регулированию содержания воды в организме. При искусственном разрушении супраоптического ядра <эксперимент) или патологических явлениях в области этого ядра и его связей с задн и долей гипофиза возникает не­сахарный диабет, который выражается в полидипсии (до 40 л воды в сутки) и полиурии. В заднем гипофизе выра­батывается вазопрессин или антидиуретический гормон <АДГ), который действует на почки и стимулирует обрат­ное всасывание воды в почечных канальцах, то есть регу­лирует процесс концентрирования мочи. Уровень синтеза АДГ регулируется гипоталамусом «благодаря наличию в нем специальных осморецептивных нейронов, которые реагируют на степень сгущения крови и передают соответ­ствующие сигналы в гипофиз (Sundsten, Sawyer, 1961).

Рис. 23. Гипоталамо-гипофизарные взаимоотношения.

Условные обозначения: Hth — гипоталамус, HVp — гипофиз; А — аденогипофиз; N — нейрогипофиз; 1 — мамилярное ядро; 2 — заднее ядро; 3 — дорзо-м°диальное ядро; 4 — вентро-медиальное ядро; 5 — па-авентрикулярное ядро; б—переднее ядро; 7 — супраопткческое ядро; 8 — преоптическая область; 9 — хиазма оптика; 10 — порталь­ная капиллярная система; 11 — гипоталамо-гипофизарный тракт.

Следовательно, регулирование синтеза АДГ в системе гипоталамус-гипофиз для управления реабсорбционной функцией почек может быть достигнуто либо за счет .реф­лекторного стимулирования супраоптической области ги­поталамуса при воздействии на соответствующие точки ушной раковины, либо за счет рефлекторного изменения возбудимости осморецепторов или, точнее, осмочувствитель-ных нейронов гипоталамуса. На самом деле оба механизма работают, видимо, одновременно.

Контроль за содержанием воды в организме осущест­вляется не только путем воздействия на функции почек, но также путем регуляции потребления воды. В латераль­ном гипоталамусе (рис. 23) имеется центр жажды, подобно центру голода, при стимуляции которого потребление воды увеличивается, а при торможении — сокращается (Anand, 1961). Следовательно, используя этот механизм, можно. научиться рефлекторно регулировать жажду; можно до­биться, чтобы в соответствующих условиях человек мень­ше ощущал потребность в воде, чем это бывает обычно, можно подавить чувство голода и жажды до определенных пределов (не угрожающих жизненным нормам).

Наконец, следует отметить, что водный баланс связан с потреблением солей, особенно электролитов Na⁺ и К*. уровень которых в организме регулируется альдостероном— гормоном коры надпочечников. В отличие от других гормо­нов коры надпочечников, синтез которых теснейшим об­разом связан с гипофизом, альдостерон, принадлежащий к минералокортикоидам, регулируется гормоном, который образуется в мезенцефалической ретикулярной формации <Farrell, 1958; К. Лишшак, Э. Эндрёци, 1967).

Учитывая большие потенциальные возможности аури-кулярных рефлексов на функции гипоталамуса и ретику­лярной формации, в том числе мезенцефалической, можно <5ыть уверенным в реальной возможности рефлекторно вли­ять на водносолевой баланс организма: на чувство жажды и потребность воды, на функцию почек, усвоение и удер­жание в организме ионов Na*и К*.

Следовательно, при тех заболеваниях, при которых по­мимо основных симптомов имеются признаки нарушения метаболизма и водно-солевого баланса, необходимо при­менять стимуляцию таких точек ушной раковины, которые вызывают рефлекторные реакции гипоталамических ме­ханизмов. К ним относятся не только точки, расположенные в области конхи, но также в трехсторонней выемке, в ко зелковой и предкозелковой половине мочки уха. Проблема идентификации «гипоталамических» точек ушной раковины имеет огромное практическое значение и поэтому ее следует разрабатывать как в условиях экспериментов на животных. так и путем тщательных клинических наблюдений. Точки, которые рекомендованы в настоящее время (об этом см. ниже), недостаточно обоснованы и имеют ограниченное при­менение.

Так как в регулировании температуры тела большую роль играет сосудистая система, например, для теплоот­дачи (Strom, 1960) путем расширения поверхностных крове-ностных сосудов и усиления конвекции и излучения (Har­dy, 1961) нет ничего странного в •юм, что центр терморегу­ляции располагается в гипоталамусе, причем, как и в пре­дыдущих случаях, имеются реципрокно работающие систе­мы — центр теплоотдачи в переднем гипоталамусе и центр теплообразования в заднем гипоталамусе.

Гипоталамус «измеряет» температуру крови при помо­щи специальных термочувствительных элементов — нейронов и включает соответствующие механизмы регуляции. При охлаждении организма сенсорные импульсы от термо­рецепторов кожи действуют на гипоталамус, который вклю­чает механизмы стимулирования образования тепла (дрожь)" и уменьш 'ния теплоотдачи (сужение поверхностных сосудов и пилоэрекция). Повышение температуры при инфекцион­ных заболеваниях связано с бактериальными эндотокси­нами, которые обладают пирогенным эффектом и действу­ют, по-видимому, на гипоталамический центр теплообразо­вания, усиливая его функцию. Следовательно, подавляя функцию этого центра апирогенными веществами (фарма-котерапия) или рефлекторным путем, можно снизить повы­шенную температуру.

Хотя «измерение» температуры крови осуществляется непосредственно нейронами гипоталамуса, термочувстви­тельная информация передается по волокнам спино-тала-мического тракта или его тригеминального гомолога. При этом часть волокон или их коллатерали, передающие термические и ноцицептивные сигналы, проходят в мезен-цефалическом отделе в центральное серое вещество и далее в гипоталамус и таламус. В связи с этим есть все основания утверждать, что применяемые методы рефлекторного обез­боливания, реализуемые в значительной степени в мезен-цефалическом сером веществе, в интраламинарных ядрах таламуса и в гипоталамусе (Fairman, 1976), должны дей­ствовать тормозящим образом на систему теплообразова­ния и вызывать снижение темперачуры тела. Степень тор­можения и снижения температуры в первую очередь зави­сит от исходного уровня: чем выше температура от нормаль­ного предела, тем более выраженным будет эффект рефлек­торного воздействия. Это общий принцип. Рефлекторный эффект действует только когда есть сдвиг, когда возбуди­мость либо выше, либо ниже исходного. Поэтому при нор­мальной температуре тела воздействие на точки акупунк-туры не дает эффекта снижения. Напротив, при порышен-ной температуре хорошо выражен рефлекторный эффект снижения. Методика работы должна быть такой же, как при обезболивании или лечении болевых синдромов. Целесо­образность снижения температуры при некоторых заболе­ваниях мы разбирать не будем, так как этот вопрос решает врач каждый раз отдельно, с учетом многих других усло­вий. Нам важно подчеркнуть принципиальную возможность рефлекторного воздействия на терморегулирующую систему организма через мезенцефалические и диэнцефаличе-ские механизмы.

Чтобы завершить разбор физиологических механизмов участия гипоталамуса в регуляции внутренней среды ор­ганизма, стабильность которого является непременным условием для его осуществления, как подчеркивал еще Клод Бернар (1937), необходимо обратиться к гипоталамо-гипофизарным взаимоотношениям и к механизмам нейро-эндокринных регуляций.

Рефлексотерапия, в частности аурикулярная рефлексо-терапия, является мощным инструментом воздействия на эти механизмы с целью их нормализации. Между гипо-таламчческими ядрами и гипофизом существует тесная связь .(рис. 23). Гипофиз — это, по-существу, важнейшая часть гипоталамуса, его химический комбинат, которому он поставляет полуфабрикаты (предшественники гормонов) и программу действий (нейро-гуморальные рогуля-горные эффекты), в зависимости от потребностей организма. По­лучая информацию о состоянии внутренних органов и внут­ренней среды организма от окружающих интегративных центров мозга (ретикулярной формации, лимбической сис­темы, таламо-кортикальной системы), гипоталамус форми­рует адекватные для ситуации эффекты управления, кото­рые реализуются: а) нейрогенным путем, через гипотала-мические связи со стволом мозга на эффекторные центры симпатических и парасимпатических систем и далее по соответствующим ретикуло-спинальным путям и нервам на органы-исполнители; б) нейро-гуморальным путем на гипофиз и его гормональную функцию, который в свою оче­редь действует на другие эндокринные железы и через их гормональную функцию на органы и системы организма.

Гипоталамо-гипофизарная система в первую очередь ответственна за три основные группы гормонов: ГТГ— гонадотропные, АКТГ — адренокортикотропные и ТТГ— тиреотропные (Я. Сентаготаи, Б. Флерко, Б. Меш, Б. Ха-лас, 1965; К. Лишшак, Э. Эндрёци, 1967). выделяемые передней долей гипофиза.

В гипофизе четко выделяются две большие дольки:

передняя — аденогипофиз и задняя — нейрогнпофиз. Име­ется также средняя или промежуточная долька — значи­тельно меньшая по размерам, которую чаще относят к зад­ней доле гипофиза. Роль промежуточной дольки долгое время оставалась невыясненной. Известно, что там образу­ется гормон, стимулирующий образование меланоцитов,интермедии который регулирует изменение окраски кожи, воздействуя на меланофоры. У человека интермедии имеет значение в регуляции клеток пигментного слоя в глазу. При ярком свете клетки пигментного слоя выпускают псевдоподии, благодаря чему задерживают избыточное проникновение световых лучей к сетчатке глаза и предо­храняют ее от чрезмерного раздражения.

После открытия эндогенных опиатов промежуточная долька гипофиза рассматривается как депо для предшест­венников эндорфинов (см. ниже).

Задняя доля гипофиза, получившая название — нейро-гипофиза, связана с гипоталамусом при помощи гипотала-мо-гипофизарного нервного тракта, образованного аксона­ми крупных нейронов супраоптического и паравентрику-лярного ядер гипоталамуса, напоминающих секреторные клетки (рис. 23). Благодаря аксоплазматическому току осуще