Тройничный нерв, лемнисковая система и ретикулярная формация

Ретикулярная формация ствола получает волокна от различных ядер ствола, особенно сенсорных ядер и всех длинных проводящих путей. Многие авторы сообщают, что волокна, идущие от сенсорных ядер краниальных нер­вов или коллатерали, отходящие от начинающихся в этих ядрах вторичных сенсорных путей, оканчиваются в рети­кулярной формации. Gajal (1909) первым показал, что кол­латерали вторичных волокон солитарного ядра, ядер трой­ничного нерва, а также верхней оливы и ядер латеральной петли заканчиваются в близлежащих участках ретикуляр­ной формации. Специальные исследования Torvik (1956, 1957) установили, что коллатеральные волокна первичных афферентных путей V, VII, IX и Х нервов также заканчи­ваются в соседних ретикулярных структурах (рис. 17). А это и есть афференты ушной раковины. Следовательно, уже первые классические нейроанатомические исследова­ния показали, что ретикулярная формация ствола, окру­жающая сенсорные ядра, непосредственно получает аффе­рентные сигналы от волокон краниальных нервов как через коллатерали первичных афферентов (до их переклю­чения в сенсорном ядре), так и через коллатерали вторич­ных афферентов (после переключения в ядре). Таким об­разом, нейронные элементы близлежащей (у сенсорных ядер) ретикулярной формации имеют возможность акти­вироваться дважды от одного и того же афферентного зал­па: сначала по коллатерали первичных афферентов, а затем и вторичных (рис. 17). Согласно данным Nauta, Kuypers (1958), коллатерали тригеминальных афферентов активируют обширные области ретикулярной формации, в том числе центральное серое вещество (substantia grisea centralis). Это очень важно, так как здесь сосредоточены «болевые» центры (см. выше).

При одностороннем повреждении нисходящего — спи-нального ядра тригеминального нерва в ретикулярной формации билатерально наблюдается множественная де­генерация волокон. То же самое видно в составе медиаль­ной петли (Brodal, Rossi, 1955). Хотя на контралатеральной стороне число дегенерированных волокон значительно больше, тем не менее их много и на ипсилатеральной сто­роне. Дегенерированные волокна тригеминальных аффе­рентов в большом количестве встречаются в близлежащейретикулярной формации покрышки, в центральном сером веществе, в верхних бугорках четверохолмия, в области субталамуса и в интраламинарных ядрах таламуса (Nauta, Kuypers, 1958). Такая же картина дегенерации тригеми­нальных волокон в ретикулярной формации ствола, осо­бенно среднего мозга, наблюдается при повреждении глав-

Рис. 17. Схема взаимоотно­шений афферентных путей с ретикулярной формацией мозга.

Условные обозначения:

FR — ретикулярная форма­ция (Formatio leticularis)— заштрихована, LM—медиаль-яый лемниск (Lemniscus me-dialis). Spinal — спинальные афферентные волокна, Cra­nial — черепномозговые аф­ферентные волокна V, VII, IX, Х нервов.

Цифрами обозначены ре­тикулярные нейроны (за иск­лючением 9), активируемые коллатералями: 1—вторич­ных афферентов краниаль­ных нервов, 2 — первичных и вторичных (одновременно) афферентов краниальных

нервов, 3 — первичных афферентов краниальных нервов, 4 — пер­вичными афферентами (непосредственно) краниальных нервов, 5 — вторичных спинальных афферентов, 6 — первичных краниальных и вторичных спинальных афферентов, 7 — вторичных краниальных и спинальных афферентов, 8 — вторичными афферентами (непосредст­венно) краниальных нервов, 9 — релейные нейроны (белый кружок) сенсорного ядра (белое поле), активируемые коллатералями спиналь­ных афферентов.

ного сенсорного ядра тройничного нерва. Наконец, компакт­ный пучок волокон представлен в заднем вентромедиальном ядре таламуса (VPM).

Таким образом, на основании нейроанатомических ис­следований можно утверждать, что афферентные волокна тройничного нерва, а также их коллатерали (как и другихкраниальных нервов) не только входят в состав медиаль­ного лемниска и заканчиваются в таламическом ядре VPM,. но еще образуют обширные и даже двухсторонние связи, с различными структурами ретикулярной формации ство­ла мозга, особенно в мезенцефалической области (рис. 17).

Возможность активации ретикулярных нейронов ствола мозга афферентными сигналами сенсорных трактов (прямым или коллатеральным путем), в том числе и тригеминаль-ными была доказана не только в анатомических, но и в спе­циальных нейрофизиологических исследованиях. Одним из первых это продемонстрировали Мэгун и его сотрудники (Starz, Taylor, Magoun, 1951; French, Verzeano, Magoun, 1953) методом вызванных потенциалов. Подробный аналиа этих работ приводит в известной монографии Magoun (1963). Затем появилась серия работ других авторов, ко­торые также показали, что любой афферентный залп вызы­вает активацию ретикулярных нейронов, причем это ка­сается не только соматических или висцеральных аффе­рентных сигналов, то есть сигналов, идущих от поверхности тела или внутренних органов и глублежащих тканей, но также зрительных, слуховых и кортиксфугальных. При­чем особенно эффективны интенсивные соматовисцераль-ные сигналы, близкие к ноцицептивным (болевым), которые. вызывают активацию обширных областей мезенцефаличе-ской ретикулярной формации (Collins, O'Leary, 1954„ Bremer, Terzuolo, 1953; Scheibel, Scheibel, Mollica.Moruzzi,. 1955). Еще более убедителен факт активации ретикулярных нейронов афферентными сомад-о-висцеральными сигнала­ми доказали работы Amassian и его сотрудников (Amassian, Devitor, I954; Waller, Amassian, 1955; Amassun, Waller, 1958; Amassian, Macy, Waller, 1961), выполненные при помощи микроэлектродной техники изучения спайковой ак­тивности одиночных нейронов ретикулярной формации.

Активация ретикулярных нейронов происходила под влиянием сигналов как лемнисковой, так и спино-таламиче-ской системы, в том числе и соответствующих тригеминаль-ных путей (Magni, Willis, 1964; Willis, Magni, 1964; Naga-shy, 1964). Большинство ретикулярных нейронов имеют длинные, сильно разветвленные дендриты (Scheibel M.,Schei­bel А., 1958), благодаря чему возбуждение, возникающее & одной клетке, может быстро и широко иррадиировать, за­хватывая не только пределы ретикулярной формации, но передаваясь в другие отделы мозга (гипоталамус, гиппо-камп, таламус, спинной мозг). В последнее время вопросывзаимодействия тригеминальных сигналов с различными структурами ствола мозга подробно исследовал Ю. П. Лиманский (1976).

Очень важно еще раз подчеркнуть, что множество три­геминальных волокон, как и других путей, заканчиваются в центральном сером веществе и в интраламинарных ядрах таламуса (срединный центр —СМ, парафасцикулярный ком­плекс — Pf). Необходимо также отметить, что часть три­геминальных афферентов (или их коллатерали) достигает мамиллярных тел, медиального ядра покрышки и затем выходит в преоптическую и латеральную область гипота­ламуса (Сентаготаи Я., Флерко Б., Меш Б., Халас Б., 1965). Такие же проекции дают и волокна спинальных афферентов (медиальный лемниск).

Как полагают Nauta, Kiiypers (1958), медиальный отдел мезенцефалической ретикулярной формации может оказы­вать влияние на висцеральные и эндокринные функции как непосредственно через гипоталамус, так и косвенно че­рез гиппокамп. Особенно важна здесь роль каудального отдела центрального серого вещества (substantia grisea centralis), который связан двухсторонними волокнами с гипоталамусом и гиппокампом и находится в реципрокных взаимоотношениях с ними (рис. 18). Именно этот отдел ретикулярной формации получает больше всего волокон от восходящих сензорных трактов спинальной системы {медиальный лемниск) и тригеминальной системы (триге-минальный лемниск).

Согласно мнению Nauta и Kiiypers, эти факты дают основание полагать участие нейронной системы централь­ного серого вещества в механизмах гомеостаза, связанного с деятельностью висцеральных и эндокринных систем, особенно в условиях стресс-реакции. Если вспомнить, что центральное серое вещество является одним из основных «болевых» центров мозга, наряду с интраламинарными ядрами таламуса, то нет ничего неожиданного в том, что эта ретикулярная система связей, активируемая срмато-висцеральными афферентными сигналами является важ­ным компонентом запуска реципрокных гомеостатических реакций организма. Активация этих мультинейрональных связей восходящими афферентными сигналами, которые приходят от всей поверхности тела и всех глубоколежащих органов и тканей организма, включает в рефлекторные за­щитные, гомеостатические реакции целый ряд регулятор-ных механизмов: с участием гиппокампа и других струк-тур лимбического мозга; с непременным участием гипота­ламуса и, следовательно, с возможным участием гипофиза и всей гормональной системы; с участием автоматических центров самой ретикулярной формации — дыхательный центр, сосудодвигательный центр и др.

Наконец, следует учитывать также роль таламических ядер и их корковых проекций, которые контролируют и модулируют работу ретикулярной формации (Р. А. Дури-нян, 1975), т. е. определяют характер и степень участия ретикулярной формации в различных рефлекторных ре­акциях, о чем будет сказано специально.

Таким образом, афферентные сигналы, приходящие в стволовой отдел мозга по длинным проводящим путям спи-нальной системы, активируют нейронные элементы рети­кулярной формации, вовлекая в реакцию множество об­ластей и структур мозга.

Еще более мощной и эффективной является тригеминаль-ная активация ретикулярной формации и других вышеле­жащих структур мозга, так как первичные сенсорные яд­ра тройничного нерва, как и других краниальных аффе-рентов, расположены в окружении . ретикулярной форма­ции почти на всем протяжении ствола мозга и отдают множество первичных и вторичных коллатералей (рис. 17).

Brodal (1957) в своей небольшой, но насыщенной фак­тами книге дал подробный анализ анатомо-физиологиче-ских особенностей ретикулярной формации и пришел к выводу, что наибольшее число коллатералей отходит в ре­тикулярную формацию от вторичных волокон тройничного нерва, солитарного ядра, вестибулярного ядра и от спи-нальных волокон. Эти коллатерали в большинстве своем заканчиваются в латеральных областях ретикулярной формации, которые относят к «сенсорной» части ретику­лярной формации.

Первичные афферентные волокна, по-видимому, не за­канчиваются в ретикулярной формации, за исключением первичных тригеминальных волокон (Torvik ,1956).

Среди афферентных волокон спинальной системы более всего связаны с ретикулярной формацией прямые спино-ретикулярные волокна; достаточное количество коллатера­лей в ростральный отдел ретикулярной формации дает спино-таламический тракт; имеется небольшое количество коллатералей от медиальной петли.

Таким образом, на основании многих анатомических данных можно заключить, что спинальное влияние на ре-тикулярную формацию осуществляется в первую очередь через прямые спино-ретикулярные волокна. Особая роль. тригеминальных афферентов в активации ретикулярной формации и других вышележащих структур объясняется следующими отличительными особенностями:

1) тригеминальный нерв является самым мощные афферентным нервом в организме и иннервирует самый важный ростральный (или краниальный) отдел тела, ко­торый расположен по ходу движения организма и первым сталкивается с внешней средой (Е. К. Сепп, 1959). На го­лове расположены все важнейшие органы чувств (зрение^ слух, обоняние, вкус);

2) тригеминальный нерв единственный из соматических сенсорных афферентов, который дает в ретикулярную формацию первичные волокна, т. е. является таким нервом, часть волокон которого принадлежит непосредственно ре­тикулярной формации. Ретикулярная формация развива­лась вместе с развитием тройничного (и блуждающего) нерва и имеет с ним тесные функциональные связи (Е. К. Сепп, 1959);

3) спинальные афференты от всех уровней спинного-мозга отдают волокна в ядра тройничного нерва (нисходя­щее и главное) и солитарного тракта, благо 1аря чему эти два важнейших сенсорных ядра ствола мозга могут, как и ретикулярная формация, активироваться сигналами спи-нальных систем (Rossi, Brodal, 1956; Bowsher, 1957).

В связи с этим в сенсорных ядрах ствола мозга имеются реальные возможности для взаимодействия собственных афферентных сигналов с сигналами спинальных афферен­тов и более широкой активации ретикулярной формации ствола (рис. 17). Кроме того, в этих ядрах легко форми­руется отраженная чувствительность различных областей тела и органов, что лежит в основе аурикулодиагностики.

4) в общем активирующем эффекте ретикулярной фор­мации на мозг важнейшее место занимает тригеминальная система. При е перерезке, несмотря на сохранение осталь­ных афферентных систем, в том числе специализироранных органов чувств, активность мозга резко падает и живот­ное пребывает в состоянии сна (Roger, Rossi, Zirondoli,. 1956). Наоборот, перерезка спинальных афферентов и дру­гих краниальных нервов, при сохранении тройничного нерва, не вызывает заметного изменения состояния бодр­ствования животного.

Итак, сигналы тройничного нерва оказывают самый мощный активирующий эффект на ретикулярную форма­цию; имеют возможность взаимодействовать с сигналами спинальных афферентов, особенно шейного сплетения, к-к на ретикулярных нейронах, так и на релейных нейронах собственных сенсорных ядер; широко взаимодействуют с афферентными сигналами черепномозговых нервов общей чувствительности (VII, IX, Х нервы). Следовательно, аф­ферентная система ушной раковины, образованная чувстви­тельными терминалями V, а также VII, IX, Х краниаль­ных нервов и верхними корешками шейного сплетения, как раз и принадлежит к числу наиболее мощных акти­ваторов ретикулярной формации (рис. 17). А через рети­кулярную формацию эти эффекты передаются на высшие вегетативные и эндокринные центры в гипоталамусе, в •лимбической системе и на спинной мозг: на моторные, симпатические и парасимпатические выходы.

Мы не рассматривали еще прямые афферентные проек­ции на ядра таламуса и в кору (см. ниже). Тесная связь тригеминальных афферентов (первичных и вторичных) с центральным серым веществом среднего мозга (subst. grisea centralis), как и связь с этой важнейшей сердцевиной ствола мозга других афферентов (спинальных и краниаль­ных), имеет принципиальное значение в механизмах боли и обезболивания; в механизмах стресса и антистрессовыхэффектов.

Двухсторонняя связь центрального серого вещества с гипоталамическими и лимбическими системами и ее тес­нейшая и прямая связь с неспецифическими интраламинар-ными ядрами таламуса указывает на участие этой струк­туры ствола в формировании целого комплекса вегетатив­но-эндокринных реакций организма в ответ на сильные и сверхсильные раздражения, вызывающие ощущения боли или создающие состояние стресса (рис. 18).

Не касаясь специально механизмов боли и рефлектор­ного обезболивания, отметим, что искусственно вызванный поток афферентных сигналов по тригеминальной системе, например, при стимуляции точек ушной раковины, вызы­вая торможение на нейронах центрального серого вещества, блокирует передачу ноцицептивных (болевых) сигналов в вышележащие структуры, благодаря чему обеспечивается не только обезболивание (что важно уже само по себе), но создаются благоприятные условия для нормализации нарушенных висцеральных и эндокринных функций; дляснятия избыточного напряжения в центрах, управляющих сосудистым тонусом, тонусом гладкой мускулатуры брон-хсв, кишечника и т. п.

Рис. 18. Схема взаимосвязей ретикулярной формации ствола с восхо­дящими сенсорными трактами и вышележащими структурами мозга.

Условные обозначения: FR — ретикулярная формация ствола, SGC — центральное серое вещество; SR — спино-ретикулярные свя­зи, LM — медиальный лемниск, n.S. — солитарное ядро, п. Тг — тригеминальное ядро, VII, IX, Х и V— афференты соответствующих нервов, Th — таламус, ThR — таламическая ретикулярная форма­ция (неспецифические-интраламинарные ядра), VPM — вентральное заднемедиальное ядро (специфическое передаточное ядро для всех ау-рикулярных афферентов), Si и 8д — соматосенсорные проекционные области коры в I и II зоне, STh — субталамическая область, HTh — гипоталамическая область, Ls — лимбическая система.

Вот почему воздействие на точки ушной раковины (ау-рикулярная рефлексотерапия) является наиболее эффек­тивным способом рефлекторного обезболивания, снятая напряжения со всеми его проявлениями (например — ар­териальная гипертония), нормализации висцеральных и эндокринных дисфункций. Участие ретикулярной форма­ции и особенно центрального серого вещества совместно с неспецифическими ядрами таламуса в генерализованной и избирательной активации мозга создает необходимые пред­посылки для рефлекторного воздействия на общий тонус мозга и н? отдельные психо-физиологические процессы (например, нормализация режима сна и бодрствования). Для того чтобы подробнее разобрать этот аспект, необ­ходимо рассмотреть связь ретикулярных структур с та-ламо-кортикальным и спинальным отделом мозга.