Ретикулярная формация:нисходящие и восходящие функции

Долгое время ретикулярную формацию рассматривали как некое недифференцированное скопление нервных кле­ток и нервных волокон, заполняющих весь объем ствола мозга, незанятый сенсорными или моторными ядрами и длинными проводящими путями. Затем постепенно выяс­нилось, что в ретикулярной формации имеются специали­зированные участки, некоторые из них называют даже ядрами и центрами, которые имеют свои особые связи и свои особые функции. Количество специализированных структур в ретикулярной формации увеличивается по мере движения животного мира вверх по лестнице эволюции. Такая специализация ретикулярной формации происходит не только за счет дифференциации ее нейронных элемен­тов, а главным образом за счет формирования более локаль­ных и специализированных связей с той или иной афферент­ной системой. Эту мысль о принципиальной важности свя­зей внутри центральной нервной системы мы уже подчер­кивали для того, чтобы показать, что специализация раз­личных структур мозга зависит главным образом от внут­ренних и внешних связей, от характера информации и места, откуда она поступает.

Хотя структуры ретикулярной формации и ее связи, в отличие от специфических проекционных систем, таковы, что потенциально могут способствовать генерализованному распространению возбуждения, на самом деле реакции ретикулярных структур носят специализированный целе­направленный характер, что дает возможность ретикуляр­ной формации участвовать в избирательных дискретных механизмах, привлекая для этого соответствующие отделы мозга (ядра гипоталамуса, ядра ствола мозга, эфферентные структуры спинного мозга).

Ретикулярная формация передает свои влияния не толь­ко многоступенчатым путем, при помощи коротких связей, от нейронов к нейронам благодаря мультисинаптическим контактам. Такой способ передачи возбуждения скорее всего и является способом медленной генерализации волны возбуждения в ограниченных участках ретикулярной фор­мации с целью неспецифического тонизирующего эффекта окружающих структур для создания благоприятного фона реализации специфического эффекта. Это подобно музы­кально-хоровому сопровождению основной арии солиста.

Но наряду с такой мультисинаптической генерализацией отдельных очагов, иницируемой афферентными сигналами возбуждения, ретикулярная формация передает свои вли­яния и на большие расстояния, за пределы ствола мозга.

С тех пор, как был открыт активирующий эффект рети­кулярной формации на кору больших полушарий (Moruzzi, Magoun, 1949), прошло более 30 лет. За это время в тысячах исследований были изучены особенности этого важнейшего механизма активации мозга. Самым главным итогом сле­дует считать доказанный теперь факт, что активирующий эффект ретикулярной формации на кору мозга не является генерализованным, диффузным, неспецифическим, безадрес­ным, а каждый раз оказывается избирательным, специали­зированным и локализованным (П. К. Анохин, 1968). Этот. эффект может быть множественным, а не единичный, но обязательно адресованным к определенным структурам, вовлекаемым в осуществление интегративного акта (Jas­per, 1958; Magoun, 1963, Р. А. Дуринян, 1968, 1975; Linds-ley, Ranf, Barton, 197?).

Подчеркивая это важное обстоятельство в механизмах восходящей ретикулярной активации коры, мы хотели отметить, что в ретикуло-корковых эффектах имеет место не только общая неспецифическая, тонизирующая актива­ция, но еще и специализированное возбуждение определен­ных корковых проекций (Р. А. Дуринян, 1975).

Общая тонизирующая активация мозга восходящими ретикулярными эффектами служит важнейшим физиологи­ческим механизмом поддержания бодрствующего состояния мозга (Magoun, 1963). Усиленный активирующий эффект, вызванный афферентным раздражением, пробуждает мозг ото сна, повышает чувствительность нейронов к афферент­ным сигналам: зрительным, слуховым, сомато-висцераль-ным (Bremer, Stoupel, 1959; Dumont, Dell, 1960), усиливает внимание. Потому искусственно вызванная афферентная сигнализация при воздействии на периферические чувстви­тельные элементы (на точки ушной раковины, на корпораль-ные точки акупунктуры, на участки кожи, где близко рас­положены афферентные нервные проводники, на специали­зированные органы чувств) создает мощный очаг возбужде­ния в ретикулярной формации и способствует резкому усилению ее активирующего эффекта, то есть повышению работоспособности мозга, снятию утомления, улучшению настроения. При этом нормализуется весь механизм кор-тикофугального контроля нижележащих подкорковыхструктур и управляемых ими функций в связи с тем, что активация корковых нейронов повышает их возбудимость делает эти нейроны более чувствительными и избиратель­ными к приходящим специфическим афферентным сигна­лам. На фоне усиления ретикулярного активирующего эффекта таламо-кортикальные механизмы афферентного синтеза приобретают как бы более утонченные свойства анализа поступающих сигналов и формируют'более диффе­ренцированные целесообразные эфферентные реакции.

При воздействии на точки акупунктуры, как и при воз­действии на любую афферентную систему, помимо специ­фических сигналов, адресуемых строго определенным струк­турам мозга и вызывающих соответствующие реакции, всегда возникает сопровождающий эффект общей актива­ции, который способствует лучшему осуществлению дан­ного интегративного акта. Чем более мощным является афферентный поток, вызванный при стимуляции точек акупунктуры, тем более выраженным будет эффект ретику­лярной активации, который передается не только в восхо­дящем направлении, но и в нисходящем (спинной мозг). Поэтому при стимуляции ряда точек поверхности тела, которые располагаются над мощными афферентными кол­лекторами, общий тонизирующий эффект особенно хорошо выражен. Например, корпоральные точки, хэ-гу (4 QI) и цзу-сань-ли (36 Е), которые чаще всего для этого и ис­пользуются (Э. Д. Тыкочинская, 1979). Еще более выражен­ным является тонизирующий эффект при воздействии на точки ушной раковины, области лица и головы в связи с особенностями организации стволовых афферентных сис­тем (тригеминальные, шейные и другие афференты), о которых подробно уже говорилось.

Опытный специалист использует тонизирующие точки для усиления специфического рефлекторного эффекта и резистентности организма, повышения иммуно-биологических защитных функций, повышения общего вегетативно-эндокринного фона, снятия утомления, повы­шения работоспособности и тонуса центральной нервной системы.

Более локальная, специализированная ретикуло-кор-ковая активация обеспечивает избирательные специфиче­ские функции интегративного рефлекса. Механизм такой специализации восходящих ретикуло-корковых влияний» который относится к числу наиболее важных и сложных разделов нейрофизиологии, мы здесь разбирать не будем»ибо это выходит за рамки рассматриваемой проблемы и пред" ставлен нами в специальной публикации (Р. А. Дуринян»1975).

Здесь мы только хотели показать, что возбуждение ре­тикулярной формации, возникающее под влиянием искусст­венно вызванного афферентного залпа при воздействии на ушную раковину, вызывает рефлекторные специализиро­ванные эффекты, не только реализуемые через ретикуляр­ную формацию на стволовые центры и управляемые ими функции, но и вышележащие таламо-кортикальные струк­туры; и что эти эффекты, будучи специализированными, избирательными, вовлекают в рефлекторные интегратив-ные процессы определенные проекции коры. Благодаря этому рефлекторный акт, формируемый кортикофугальны-ми сигналами в ответ на приходящий афферентный залп, приобретает все необходимые качества целенаправленной приспособительной реакции, которая служит целям вос­становления нарушенной функции.

Таким образом, при достаточно интенсивном (но не бо­левом) раздражении различных участков ушной раковины можно вызвать не только синхронный первичный залп в специфические таламические и корковые проекции данной афферентной системы, вопросы организации которых до­статочно подробно освещены в литературе (Penfield, Jasper, 1954; Mountcastle, 1961, P. А. Дуринян, 1965;

Ruch, 1965; Ochs, 1965; Milner, 1970), но и мощный вторич­ный поток афферентных сигналов по восходящим ретикуляр­ным связям, которые приходят в те же пункты коры, обо­гащают как в информационном, так и в энергетическом отношении корковые механизмы афферентного синтеза. Эти механизмы мы специально рассмотрим, так как они помогут выяснить широкие возможности вовлечения в рефлекторные реакции различных органов и систе м организма при стиму­ляции ограниченных пунктов на периферии, как например,ушной раковины.

Возможность таламо-корковой активации не только через классическую проекционную лемнисковую систему, но и че рез экстралемнисковую систему доказана как нейро-анатомически, так и нейрофизиологическими исследовани­ями (Magoun, 1963). Большая часть восходящих ретику-лярны х волокон (Brodal, Rossi, 1955) начинается в продол­говато м мозгу и варолиевом мосту; на уровне среднего мозга к ним присоединяется новая группа волокон, кото-рыэ, собираясь вместе, образуют форелевский тракт пок-рышки (рис. 18), который на уровне промежуточного мозга делится на две части: таламическую и субталамическую, между которыми вклинивается вентральное заднемедиаль-ное ядро (VPM); то самое ядро, где заканчиваются волокна тригеминального лемниска и других вторичных афферентов ушной раковины. Субталамическая часть восходящих ре­тикулярных волокон заканчивается в поле Н фореля и частично в медиальных ядрах таламуса, относимых к не­специфической системе таламуса или к таламической ре­тикулярной формации (Jasper, 1958, 1960) в перивентрику-лярном ядре (PV), в срединном центре (СМ) и других интра-ламинарных ядрах (pc, Cl, Pf, Spf). Небольшая группа этих волокон заходит в ядро VPM. Верхняя таламическая группа ретикулярных волокон также заканчивается в неспецифических ядрах таламуса. Таким образом, между . ретикулярными формациями ствола мозга и таламуса су­ществуют прямые связи, образованные как короткими мультисинаптическими цепочками, так и длинными восхо­дящими волокнами. Характерно, что большинство этих экстралемнисковых волокон приходят в таламус, окружая как бы футляром тригеминальный лемниск и его таламиче-ское ядро VPM.

Другая большая группа восходящих ретикулярных волокон (Nauta, Kuypers, 1958), которая начинается пре­имущественно в медиальной части среднего мозга (централь­ное серое вещество), заканчивается в мамиллярных телах и в ядрах гипоталамуса: латеральных, медиальных, преопти-ческих, перивентрикулярных. Следовательно, гипотала­мус, как и таламус, имеет прямые связи с ретикулярной формацией, особенно среднего мозга (рис. 18); через мамил-.лярные тела имеется прямая связь с лимбической систе­мой.

Таковы нейроанатомические основы для быстрой и прямой передачи ретикулярных эффектов ствола мозга на таламиче-ские и гипоталамические структуры, которые подтвержда­ют и другие авторы (Mehler, 1965; Scheibel, Scheibel, 1966, 1967). Подробный обзор работ последних лет представлен нами в специальной публикации (Р. А. Дуринян, 1975). Уделяя определенное внимание морфо-физиологическим особенностям ретикулярной формации, мы стремимся про­демонстрировать объективные основы, существующие в центральной нервной системе для передачи афферентных сигналов от ушной раковины через ядра ствола мозга в ретикулярную формацию и "затем во все важнейшие цент-ры мозга: гипоталамические, субталамические и таламиче-ские ядра, в лимбическую систему и в кору (рис. 18). Мы ' также стремимся подчеркнуть, что возможность рефлектор­ным путем, воздействуя на ушную раковину, вызвать функ­циональны; изменения в таких высших интегративных и ре­тикулярных центра мозга, как таламо-кортикальные систе­мы или гипоталамические и лимбические механизмы уп­равления висцеральными функциями, вполне реальная, а не мифическая; что такая возможность опирается на реаль­ный морфологический базис и реализуется при помощи реально существующих физиологических механизмов; что для объяснения наблюдаемых при аурикулярной (как и корпоральной) рефлексотерапии эффектов нет никакой не­обходимости привлекать некую пресловутую систему ка­налов или меридианов, по которым якобы циркулирует какая-то мифическая энергия и ее балансирование будто обеспечивает нормализацию нарушенных функций. Все, что имеет место при воздействии на рецепторы ушной ра­ковины или терминальные ветвления ушных афферентов в виде рефлекторных реакций на различные органы и системы организма, вполне объяснимо физиологическими механиз­мами центральной регуляции функций организма, которые формировались и совершенствовались в процессе миллионов лет эволюции животного мира.

Итак, афферентные сигналы, вызванные при воздействии на ушную раковину, передаются в первичные сенсорные ядра ствола и д'лее по волокнам тригеминального лемниска в вентральное заднемедиальное ядро (VPM). Это система специфических быстропроводящих проекций в таламус и далее в кору, которая выполняет главным образом функ­ции пространственного распознавания информации и вклю­чения необходимых подкорковых механизмов для реали­зации требуемого рефлекторного эффекта.

Одновременно по коллатералям первичных и вторич­ных аффереьтов приходящие от ушной раковины сигналы переключаются в ретикулярные ядра стволч и передаются в восходящем направлении по коротким мультисинаптиче-ским связям и по длинным ретикулоталамическим и су?" таламическим связям ко всем основным диэнцефальным структурам (рис. 18).

Первая система медленных связей обеспечивает в основ­ном общий тонический, генерализованный эффект неспеци­фической активации мозга. Вторая, более быстрая, система связей обеспечивает фазический, дискретный эффект активации отдельных локальных пунктов, поддерживая и развивая как бы процесс возбуждения, вызванный перед этим специфическими проекционными системами.

Эти вторичные экстр алемнисковые сигналы охваты­вают более широкие корковые поля по сравнению с ло­кальными первичными лемнисковыми сигналами. Ампли­туда, конфигурация и длительность этих вторичных сиг­налов тесно связана с характером наносимых на периферии раздражений. Эти сигналы обогащают кору информацией о модальности наносимых раздражений и вместе с первич­ными сигналами формируют сенсорный образ места и ка-чествч раздражения. Благодаря этому мозг точно инфор­мирован о соматотопическом приложении раздражителя и его качественных особенностях, что дает возможность также точно определять необходимый адрес и характер требуемых рефлекторных реакций (Р. А. Дуринян, 1965).

Возбуждение, возникающее в ретикулярной формации под влиянием афферентного залпа, распространяется не только вверх, но и вниз на спинной мозг. Это одна из сис­тем надсегментарного спинального контроля.

Нисходящие ретикуло-спинальные волокна берут на­чало в медиальном отделе средней части варолиева моста и ростральной части продолговатого мозга (Torvik , Brodal, 1957). Здесь же рядом располагаются сенсорные ядра трой­ничного нерва и солитарное ядро, коллатерали вторичных волокон которых заканчиваются в ретикулярной форма­ции. Наконец, в этом участке ретикулярной формации на­чинается большая часть восходящих ретикуло-таламиче-ских волокон. Таким образом, в медиальной части рети­кулярной формации имеется обширный участок, активируе­мый афферентами краниальных (и спинальных) нервов, откуда берут начало и восходящие и нисходящие ретику­лярные волокна (Rossi, Zanchetti, 1957). Следовательно, волна возбуждения, вызванная стимуляцией аурикулярных афферентов, может распространяться не только в ростраль­ном направлении (таламус, субталамус, гипоталамус), но и в каудальном — в спинной мозг на мотонейроны, на симпатические и парасимпатические системы (Torvik, Bro­dal, 1957; Scheibel, Scheibel, 1958). Интересно, что неко­торые ретикулярные нейроны посылают коллатерали сво­их аксонов в сенсорные и моторные ядра и в соседние ре­тикулярные структуры — ядра и центры, например, в ды­хательный и сосудодвигательный центр (Brodal, 1957).

Ретикуло-спинальные волокна по-существу составляют общий конечный путь экстрапирамидной системы, то есть той системы волокон, которая идет от коры в спинной мозг вне пирамидного тракта. За исключением прямых кортико-спинальных волокон, идущих от пирамидных кле­ток моторной коры, все остальные нисходящие кортико-фугальные волокна идут в ретикулярную формацию, в ту ее область, откуда берут начало ретикуло-спинальные волокна (Magoun, 1963). Следовательно, кора больших полушарий через ксрково-ретикулярные связи модулирует активность ретикулярных нейронов (Р. А. Дуринян, 1975), а они, в свою очередь, управляют активностью эффекторных выходов как на диэнцефальном и бульбарном уровне, так и на спинальном. К проблеме коркового контроля ретику­лярных систем мы еще вернемся, а сейчас рассмотрим некоторые эффекторные функции ретикулярной формации.

Как показали впервые Magoun, Rhines (1946), электри­ческое раздражение медиального отдела ретикулярной формации в бульбарной области подавляет двигательные рефлексы спинного мозга, причем порог такого тормозного влияния довольно низкий. При раздражении более значи­тельной области мозга, начиная от интраламинарных ядер таламуса и латерального гипоталамуса и до всего латераль­ного отдела ретикулярной формации на всем протяжении от бульбарного до мезенцефалического отдела ствола моз­га, возникает ярко выраженное облегчение моторных ре­акций (Rhines, Magoun, 1946). Тормозящие и облегчающие влияния передаются на спинальные мотонейроны через вставочные клетки передних рогов, причем тормозящие эффекты действуют главным образом ипсилатерально, то есть подавляют движение только на своей стороне, а об­легчающие влияния распространяются билатерально (Ma­goun, 1950). Ретикуло-спинальные эффекты сами по себе не способны вызвать движения, они только управляют характером движения за счет изменения возбудимости альфа и гамма-мотонейронов.

Способность действовать на гамма-аффереьты спинного мозга обеспечивает возможность тонических влияний на на мышечную систему. Эту проблему подробно исследовали Granit (1955, 1970) и его сотрудники. Для усиления мышечного тонуса необходимо вызывать рефлекторное воз­буждение облегчающих участков ретикулярной формации, которые, как указывалось, расположены преимуществен­но в латеральных отделах ретикулярной формации на всем ее протяжении (Eldred, Fujimori, 1958; Ward, 1958).

Эта область тесно граничит с тригеминальными сенсорными ядрами (V), а также с ядрами доугих краниальных нервов, которые иннервируют и ушную раковину (VII, IX, X). Наличие прямых и коллатеральных волокон от тригеми-нальных афферентов в эту часть ретикулярной формации обеспечивает возможность наиболее эффективной ее акти­вации и передачи этих эффектов в восходящем и нисходя­щем направлениях, в том числе на систему регуляции мы­шечного тонуса. Этим можно объяснить, почему в акупунк-туре наиболее эффективным для реабилитации двигатель­ных нарушений у постинсультных больных является краниопунктура и аурикулопунктура. В том и другом случае вызываются мощные рефлексы в системе трои ничьего нерва и нервов шейного сплетенчя, что почти одно и то же в отношении акчивации ретикулярной формации. Мы рекомендуем при необходимости воз­действовать на мышечную систему, особенно с челью усиления тонуса и облегчения движений (помимо кранио-пунктуры, которую мы здесь разбирать не оудем), обяза­тельно стимулировать несколько точек <рис. 22) на ушной раковине (билатерально), где больше всего разветвляются тригеминальные афференты (предкозелковая область, нэд-козелковая область, корень и восходящая ветвь завитка, рис. 7,2). Лучше всего применять ритмические электриче­ские раздражения достаточно интенсивные (но субъективно переносимые), частотой не более 8—12 в сек. Хороший эффект дает также стимуляция точек, расположенных в области иннервации шейным сплетением (С—Сд). Целесо­образно также стимулировать корпоральные точки тони­зирующего действия (4GI, 36Е, 20 VB), В связи с меха­низмами моторного контроля остается сказать, что рети­кулярные эффекты распространяются также на мышечную систему лица, что позволяет объяснить возможность уп­равления тонусом мимических и жевательных мышц; воз­действия на рече-двигательный аппарат; лечения послед­ствий неврита лицевого нерва, постинсультных нарушений речи, проявлений паркинсонизма и др.