И КОЛИЧЕСТВЕННЫЙ СОСТАВ,

ИХ РОЛЬ В ПЛОДОРОДИИ ПОЧВЫ

 

Одения является В. В. Докучаев (1846–1903). По его

В различных условиях образуются разные почвы, и они

изменяются во времени. Докучаевым был сформулирован

закон зональности, который может быть отнесен не только

к почвам, но и ко всему живому миру Земли.

Разрабатывая научные основы почвоведения, В. В. До-

кучаев отмечал огромную роль живых организмов, и в

частности микроорганизмов, в формировании почвы.

Период творчества В. В. Докучаева совпал со временем

великих открытий Л. Пастера, показавших значение ми-

кроорганизмов в превращении разнообразных веществ.

В конце прошлого и в начале текущего века был сделан

ряд важных открытий в области микробиологии, имев-

ших принципиальное значение для почвоведения и зем-

леделия. Установлено, в частности, что в почве содержит-

ся огромное количество разных микроорганизмов. Это

давало повод думать о существенной роли микробиологи-

ческого фактора в формировании и жизни почвы.

106

ГЛАВА 8

 

Биологический аспект почвообразовательного про-

цесса был разработан академиком В. Р. Вильямсом. Он

считал, что отдельным почвенным типам свойственны

специфические группировки микроорганизмов. Образо-

вание перегноя почвы, являющегося основой ее плодо-

родия, он тесно связывал с деятельностью микроскопи-

ческих существ.

Интерес к микроорганизмам как факторам почво-

образования и плодородия к концу XIX в. так возрос, что

на VIII съезде естествоиспытателей и врачей в Санкт-Пе-

тербурге, состоявшемся в 1890 г., были заслушаны до-

клады, имевшие микробиологический аспект.

Известным микробиологом С. Н. Виноградским впер-

вые был обнаружен анаэробный микроб, фиксирующий

атмосферный азот, — Clostridium pasteurianum.

Длительное время с С. Н. Виноградским работал его

ученик В. Л. Омелянский, который провел обширное ис-

следование по методике изолирования чистых культур

нитрифицирующих бактерий и установил их физиоло-

гические свойства. Им были изучены анаэробные целлю-

лозные бактерии, вызывающие метановое и водородное

брожение. Последние работы были связаны с улучшени-

ем технологии мочки льна.

Большое внимание В. Л. Омелянский уделил микро-

организмам, связывающим молекулярный азот. Этому

вопросу посвящена его монография «Связывание мо-

лекулярного азота почвенными микроорганизмами»

(1923). Ученый интересовался геологической деятель-

ностью микроорганизмов и другими процессами, ими

вызываемыми.

Ученые следующего поколения внесли большой

вклад в разработку методических приемов, позволяю-

щих расширить представление о составе почвенных ми-

кроорганизмов, их физиологических функциях, эколо-

гии и т. д. Из них нельзя не упомянуть Н. Г. Холодного,

Б. В. Перфильева, В. Н. Шапошникова, Н. А. Красиль-

никова, Н. Н. Худякова, М. В. Федорова.

Широкие исследования по изучению биодинамики

почв в географическом аспекте были начаты в 1920-х гг.

ПОЧВЕННЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ

107

 

академиком С. П. Костычевым в созданном им Инсти-

туте микробиологии ВАСХНИЛ. Это направление было

развито во многих научных учреждениях нашей страны.

Работа в области почвенной микробиологии интенсивно

велась и за рубежом.

Совокупность полученных научных данных дает

основание заключить, что почва представляет собой

живую систему. В совершающихся в ней процессах

микроорганизмы играют важную роль, без учета кото-

рой невозможно решение ряда хозяйственно важных

вопросов.

Из всех объектов внешней среды наибольшее количе-

ство микроорганизмов содержит почва, так как в ней ми-

кробы находят благоприятные условия для своей жизне-

деятельности: влагу, питательные вещества, защиту от

губительного действия прямых лучей и т. п. Микрофло-

ра почвы состоит из микробных популяций актиномице-

тов, бактерий, микроскопических грибов, водорослей и

простейших.

Качественный и количественный состав микрофлоры

различных почв значительно колеблется в зависимости

от химического состава и физических свойств почвы, ее

влагоемкости, степени аэрации, активной кислотности

среды. Существенно влияют также климатические усло-

вия, способы сельскохозяйственной обработки, харак-

тер растительного покрова и многие другие факторы.

Качественный и количественный состав микроорга-

низмов почвы определяет ее плодородие. Плодородные,

хорошо возделываемые почвы с большим количеством

органических веществ содержат значительно большее

число микроорганизмов, чем глинистые почвы и почвы

пустынь.

Число микроорганизмов в 1 г почвы достигает колос-

сальных размеров: от нескольких тысяч в 1 г песчаной

почвы до 5 млрд в черноземной.

Каждому типу почв свойствен характерный набор

бактерий. В почвах севера более богато представлены

гнилостные бактерии из рода Pseudomonas, очень часто

присутствуют бактерии рода Clostridium. В почвах юга

108

ГЛАВА 8

 

они обнаруживаются в меньших количествах. В свою

очередь представители родов Аrthrobacter, Spirillum в

большeм числе встречаются в почвах южной зоны, а

представители рода Enterobacter — в лесных почвах

средней полосы.

Количество актиномицетов в 1 г почвы не превышает

10 млн. Некоторые актиномицеты распространены чрез-

вычайно широко. Вместе с тем имеются сведения, что

почвы южной зоны не только богаче актиномицетами,

но и имеют более разнообразный их видовой состав.

Микроскопические грибы встречаются в почве в ко-

личестве сотен тысяч и миллионов в 1 г почвы. Северные

почвы, имеющие кислую реакцию, наиболее богаты гри-

бами. Например, в тундре на 1 г почвы приходится 4 мг

мицелия грибов, в лиственных лесах до 1 мг, а в почвах

южной зоны 0,4–0,7 мг.

В почвах южной зоны родовой и видовой состав ми-

кроскопических грибов более разнообразен, чем в се-

верных. В первых доминируют представители рода

Aspergillus, а во-вторых — Penicillium.

Северные почвы беднее, чем южные, плесневыми гри-

бами рода Fusarium, которые особенно обильно размно-

жаются в каштановых почвах и сероземах. Мукоровыми

грибами богаты северные районы, однако некоторые

роды — Rhizopus, Choanephora — более приспособлены

к южным почвам.

В состав различных биогеоценозов входят дрожжи.

В тундре основная часть дрожжей сосредоточена во мхах

и торфе, в лесной почве много дрожжей в подстилке, в

степной — в травяном опаде встречается до 14 видов ро-

дов: Cryptococcus, Aureobasidium, Phodosporidium и др.

В биогеоценозах полупустынь и пустынь дрожжи обита-

ют не в поверхностных слоях почвы, а на некоторой глу-

бине — ниже 20 см.

В формировании почвенного покрова существенную

роль играют микроорганизмы, трансформирующие гу-

мусовые соединения. К процессу разложения гумуса

причастны бактерии родов: Pseudomonas, Arthrobacter,

ПОЧВЕННЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ

109

 

Mycobacterium, Micromonospora, Clostridium, Nocardia

и другие, а также грибы из родов Penicillium, Aspergillus

и др.

Большую группу почвенного населения составляют

диссипотрофы, которые участвуют в минерализации

органических соединений. Относительная численность

этой группы прокариот в северных почвах намного

ниже, чем в южных. Значительная часть диссипотрофов

отличается необычной морфологией и циклом развития.

В эту группу входят почкующиеся бактерии, простеко-

бактерии и стебельковые бактерии.

Весьма разнообразно представлены в почве хемолито-

автотрофные и фотолитоавтотрофные микроорганизмы,

к которым относятся цианобактерии, нитрифицирую-

щие бактерии и эукариотические водоросли.

Благодаря деятельности почвенных микроорганизмов

в природе осуществляется непрерывный круговорот био-

генных элементов. При этом в почве параллельно проте-

кают противоположные биологические процессы — син-

тез и распад веществ, окисление и восстановление.

В составе микрофлоры почвы принято выделять так

называемые физиологические группы микроорганиз-

мов, которые участвуют в различных процессах и на

разных этапах постепенного разложения органических

веществ, к которым относятся:

1) аммонификаторы, являющиеся гнилостными ми-

кроорганизмами, вызывающими гниение остатков ра-

стений, трупов животных, разложение мочевины (Bac.

subtilis, Bac. mesentericus, S. marcescens, Proteus, грибы

рода Aspergillus, Penicillium; анаэробы — Cl. sporogenes,

Cl. perfringens);

2) нитрифицирующие бактерии;

3) азотфиксирующие — клубеньковые и свободножи-

вущие азотфиксирующие бактерии обладают исключи-

тельной способностью усваивать из воздуха атмосфер-

ный азот и в процессе жизнедеятельности образуют из

молекулярного азота белки и другие органические сое-

динения азота, которые используются растениями;

110

ГЛАВА 8

 

4) бактерии, расщепляющие клетчатку, вызываю-

щие различные виды брожения, наблюдаемые при раз-

ложении микробами органических соединений углерода

(молочнокислое, спиртовое, маслянокислое, уксусное,

пропионовокислое, ацетонобутиловое и др.);

5) бактерии, участвующие в круговороте серы, желе-

за, фосфора.

По наличию в почве некоторых микроорганизмов

можно судить об интенсивности биохимических про-

цессов, протекающих в почве. Например, в почвах

с более энергичными мобилизационными процессами

преобладают бациллы, использующие не только орга-

нический, но и минеральный азот (Bac. subtilis, Вас .

mesentericus, Вас . megaterium). Наоборот, в почвах со

слабо протекающими минерализационными процес-

сами преобладают спорообразующие бактерии — Bac.

cereus, Вас. mycoides и микроскопические грибы родов

Penicillium, Dematium.

Микроскопические грибы родов Mucor, Fusarium и

дрожжи энергично размножаются в почвах с большим

количеством свежих растительных остатков. Грибы

рода Alternaria чаще встречаются в окультуренных,

унавоженных почвах, занятых сельскохозяйственными

растениями.

Распределение микроорганизмов в почве по верти-

кальному разрезу неравномерно. Меньше всего их со-

держится в самом поверхностном слое толщиной в не-

сколько миллиметров, так как здесь они подвергаются

неблагоприятному воздействию солнечного света. Наи-

большее количество (в 1 г 1 млн и более) микробов нахо-

дится в следующем слое почвы на глубине 5–15 см. При

продвижении вглубь количество микробов уменьшает-

ся, так на глубине 1,5–6 м встречаются уже единичные

микроорганизмы. По мере углубления в почву сущест-

венно меняется и качественный состав почвенной ми-

крофлоры. Так, некоторые спорообразующие бактерии

глубоко приникают в почву, а другие (Вас. megaterium

и Вас. mycoides) остаются преимущественно в верхнем

ПОЧВЕННЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ

111

 

слое. Среди микроскопических грибов также происхо-

дит дифференциация, например представители рода

Penicillium предпочитают более глубокие слои, а грибы

родов Mucor, Fusarium, Trichoderma — поверхностные

слои.

В почве, кроме сапрофитных микроорганизмов, пос-

тоянно обнаруживаются возбудители инфекционных

болезней, которые попадают в нее с различными орга-

ническими отбросами в виде фекалий, навоза, мусора

и т. п. Через почву могут передаваться возбудители ту-

беркулеза, чумы, дизентерии, брюшного тифа, холеры,

газовой гангрены, ботулизма, сибирской язвы, а также

патогенные грибы и актиномицеты. Патогенные не-

споровые формы (брюшно-тифозные, дизентерийные и

др.) сохраняются в почве недолго от 2 недель до 12 мес.

Спорообразующие бактерии в виде спор сохраняются

десятилетиями, а иногда, как возбудители сибирской

язвы, — веками (табл. 1).

Таблица 1