Гомеостатическая (обеспечение кислотно-щелочного равновесия).

3. Метаболическая (промежуточный обмен глюкозы, пептидов, аминокислот),

4. Эндокринная (секреция эритропоэтина, ренина и других)

Клубочковая фильтрация – процесс образования первичной мочи в клубочковых капиллярах почек путем фильтрации плазмы крови в виде гломерулярного фильтрата (плазма крови, не содержащая белков).

Через почки каждую минуту протекает около 1 литра крови, что соответствует около 600 мл плазмы и 1/5-1/4 минутного объема крови гломерулярных капилляров.

Почечный кровоток зависит от уровня АД. В результате экспериментальных исследований установлено, что при уровне АД до 180 мм рт.ст. стабилизированы как почечный кровоток, так и величина гломерулярной фильтрации; при повышении АД свыше 180 мм рт.ст. – почечный кровоток увеличивается, а при снижении АД менее 80 мм рт.ст. происходит уменьшение кровотока.

Клубочковая фильтрация зависит от величины гидростатического давления крови в клубочковых капиллярах, онкотического давления плазмы, от давления внутри клубочковой капсулы и проницаемости клубочкового фильтрата.

Гидростатическое давление в клубочковых капиллярах определяется согласованностью регуляции тонуса приносящей и выносящей артерий, следовательно, зависит от соотношения их диаметра. Снижение гидростатического давления крови приводит к резкому уменьшению или к полному прекращению клубочковой фильтрации. Такой же эффект наблюдается при значительном повышении внутрипочечного давления, например, при обтурации мочевых путей. Онкотическое давление плазмы обусловлено белками плазмы, в основном альбуминами. Снижение их концентрации в плазме ускоряет образование гломерулярного фильтрата. Важным фактором, влияющим на процесс ультрафильтрации плазмы крови, является состояние гломерулярной мембраны, которая в физиологических условиях практически непроницаема для крупных молекул, в том числе белков крови. Небольшое количество протеинов, которое, по-видимому, проникает в фильтрат, резорбируется обратно в проксимальном канальце. Низкомолекулярные вещества свободно проникают через гломерулярную мембрану.

В результате ультрафильтрации, происходящей в клубочках, из крови удаляются все вещества с молекулярной массой менее 68000 и образуется жидкость, называемая клубочковым фильтратом.

Всего через обе почки проходит 1200 мл крови в 1 мин, т.е. за 4-5 мин проходит вся кровь, имеющаяся в кровеносной системе. В этом объеме крови содержится 700 мл плазмы, из которых 125 мл отфильтровывается в мальпигиевых тельцах. Вещества, фильтрующиеся из крови в клубочковых капиллярах, проходят через их поры, базальную мембрану и щелевидные поры под действием давления в капиллярах. Основную часть этого давления составляет гидростатическое давление крови, но эффективное фильтрационное давление (ФД), под действием которого происходит фильтрация жидкости из клубочков, определяется равнодействующей трех давлений и выражается уравнением

ФД = ГДКК – (ОД+ГДФК),

где ФД – фильтрационное давление, ГДКК – гидростатическое давление крови в клубочках, ОД – онкотическое давление, ГДФК – гидростатическое давление клубочкового фильтрата (рис. 8).

Кровяное давление в клубочковых капиллярах может варьировать при изменениях диаметра приносящей и выносящей артериол, находящихся под нервным и гормональным контролем. Сужение выносящей артериолы приводит к уменьшению оттока крови из клубочка и повышению в нем гидростатического давления. При таком состоянии в клубочковый фильтрат начинают проходить и вещества с молекулярной массой более 68 000.

Рис. 8. Направление и величины сил, определяющих фильтрационное давление в почечных клубочках человека

По химическому составу клубочковый фильтрат сходен с плазмой крови. Он содержит глюкозу, аминокислоты, витамины, некоторые гормоны, мочевину, мочевую кислоту, креатинин, электролиты и воду. Лейкоциты, эритроциты, тромбоциты и такие белки плазмы, как альбумины и глобулины, не могут выходить из капилляров – они задерживаются базальной мембраной, которая выполняет роль фильтра. Кровь, оттекающая от клубочков, обладает повышенным онкотическим давлением, поскольку в плазме повышена концентрация белков, но ее гидростатическое давление снижено.

Канальцевая реабсорбция представляет собой важный биологический процесс, благодаря которому первичная моча (клубочковый ультрафильтрат) подвергается дальнейшей обработке, и целый ряд веществ, важных для организма, реабсорбируется обратно в кровь. Конечным продуктом канальцевой реабсорбции является кон-центрация клубочкового ультрафильтрата и превращение первичной мочи во вторичную (собственно мочу).

Механизм реабсорбции различных веществ неодинаков. Около 80 % профильтровавшихся в клубочках ионов Na⁺, К⁺, мочевина и вода реабсорбируется в проксимальных извитых почечных канальцах. Это, так называемая, обратная реабсорбция воды и осмотически активных веществ, которая не зависит от потребностей в них организма. В дистальных извитых канальцах и собирательных трубках происходит факультативная реабсорбция Na⁺, воды и мочевины, интенсивность которой зависит от потребностей организма, при этом всасывание воды и мочевины регулируется антидиуретическим гормоном (АДГ) а Na⁺-альдостероном.

Важная роль в механизме образования мочи и поддержания гомеостаза принадлежит осмотической концентрации и разведению мочи, которые осуществляются по принципу противоточно-поворотной системы (рис. 9). Принцип состоит в том, что движение жидкости в нисходящем и восходящем отделах петли Генле, а также в прямых артериальных и венозных сосудах юкстамедуллярных нефронов происходит в противоположном направлении. Поворотный механизм осуществляется в самом колене петли Генле, где движение канальцевой жидкости получает обратное направление. Осмотическое давление нарастает в направлении от пограничной зоны (280-300 мосммоль/л) к вершинам пирамид (1200-1500 мосммоль/л) и создает, так называемый, концентрационный градиент. Под влиянием концентрационного градиента в нисходящем колене петли Генле происходит пассивная реабсорбция воды из канальцев в интерстициальную ткань. Этим объясняется нарастание концентрации канальцевой жидкости от начала нисходящего отдела петли Генле до ее поворота в восходящий отдел.

Тонкий отдел восходящего колена петли Генле проницаем только для воды, которая поступает из интерстициальной ткани почки в просвет канальца. Толстый отдел восходящего колена петли Генле непроницаем для воды, но проницаем для ионов Na⁺. Ионы Na⁺ реабсорбируются, концентрация канальцевой жидкости снижается, происходит ее разведение.

В дистальном извитом канальце и собирательных трубках происходит дальнейшая факультативная реабсорбция воды, что ведет к увеличению концентрации канальцевой жидкости.

Существует взаимоотношение между количеством реабсорби-рованного вещества в канальцах и концентрацией его в плазме. У ряда веществ способность к реабсорбции ограничена определенной величиной. Так, при постепенном повышении концентрации глюкозы в плазме происходит насыщение емкости нефронов, и при определенном уровне достигается максимальная способность всех нефронов.

Канальцевая секреция представляет собой механизм, при помощи которого почки принимают участие в обеспечении гомеостаза внутренней среды путем выведения веществ (органических, чужеродных, образованных в процессе метаболизма и синтезированных в клетках канальца, электролитов), благодаря транспорту их из крови околоканальцевых капилляров в просвет канальцев. В проксимальных канальцах осуществляется секреция органических кислот и оснований, конечных продуктов обмена и чужеродных веществ, которые переносятся из крови в просвет канальца активно с помощью переносчиков, против градиента концентрации. В дистальном отделе нефрона происходит секреция ионов калия, водорода и аммиака. Способность почек к секреции ионов водорода и аммиака обеспечивает регуляцию кислотно-основного состояния; способность к секреции ионов калия – водно-солевого гомеостаза. При помощи этого механизма выделяются многочисленные вещества: параминогиппуровая кислота, контрастные вещества, антибиотики, фенобарбитал, сульфаниламиды и другие. Понимание механизмов канальцевой секреции имеет важное практическое значение для фармакологии и токсикологии.

Рис.9. Противоточно-поворотная система почек

Таблица 1