Строение бактериальной клетки

РАЗДЕЛ I

 

 

ОБЩАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ

азвание науки, предложенное Э. Дюкло, состоит из

logos — учение, наука. Таким образом, микробиология

Глава 1

 

ПРЕДМЕТ,
ЗАДАЧИ И ЭТАПЫ

РАЗВИТИЯ МИКРОБИОЛОГИИ

 

 

Нтрех греческих слов: mikros — малый, bios — жизнь,

является наукой о жизни микроскопических существ.

Их можно рассмотреть только с помощью светового или

электронного микроскопа.

Мир микроорганизмов сложен и разнообразен. Они

широко распространены в природе. Они бывают полез-

ными и вредными: одни из них разлагают остатки ра-

стений, трупы животных и тем самым очищают нашу

Землю, другие после проникновения в живой организм

вызывают болезни, причиняющие огромный вред чело-

веку, животным и растениям.

Академик В. Л. Омелянский писал о микробах: «По-

истине, они вездесущи... Незримо они сопутствуют че-

ловеку на всем его жизненном пути, властно вторгаясь

в его жизнь то в качестве врагов, то как друзья. В гро-

мадном количестве они встречаются в пище, которую мы

принимаем, в воде, которую пьем, и в воздухе, которым

дышим».

10

ГЛАВА 1

 

Микробиология изучает систематику, строение, фи-

зиологию, биохимию, генетику и экологию микроорга-

низмов, распространение и роль в круговороте веществ,

их роль и значение в природе, в частности в жизни чело-

века, животных. Своим успешным развитием микробио-

логия обязана в первую очередь достижениям физики и

химии, которые обогатили микробиологию оригиналь-

ными методами исследования.

В свою очередь микробиология внесла ценный вклад в

генетику, биохимию и молекулярную биологию. Микро-

биологи научились использовать широкие возможности

клеток микроорганизмов и заставили их «работать» для

получения нужных нам продуктов. Этим занимается

микробиологическая промышленность, являющаяся

стержнем современной биотехнологии. Принципиаль-

но новые возможности биотехнологии открываются с

использованием методов генетической инженерии. Ми-

кроорганизмы, созданные методом генной инженерии,

начинают производить вещества, им не свойственные,

но нужные человеку.

Без всякого сомнения, сельское хозяйство XXI в. бу-

дет кардинальным образом отличаться от ХХ в. благода-

ря широкому внедрению достижений биотехнологии и

генной инженерии.

Современная микробиология включает в себя ряд са-

мостоятельных дисциплин: общую, медицинскую, ве-

теринарную, сельскохозяйственную, промышленную,

космическую и др.

Среди других биологических дисциплин иммуноло-

гия является относительно молодой наукой. Она изучает

генетические, молекулярные и клеточные механизмы

реагирования организма на чужеродные субстанции, в

том числе на микроорганизмы.

Возникновение микробиологии как науки стало воз-

можным после изобретения микроскопа. Первым, кто

увидел и описал микроорганизмы, был голландский на-

туралист Антоний Ван Левенгук (1632–1723), который

сконструировал микроскоп, дававший увеличение до

300 раз. Он установил, что микроорганизмы могут иметь

ганизмов или диких дрожжей, и предложил произво-

С.

ПРЕДМЕТ, ЗАДАЧИ И ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ МИКРОБИОЛОГИИ

11

 

различные формы — шаровидные, палочковидные и из-

витые. Книга «Тайны природы, открытые А. Левенгу-

ком», опубликованная в 1695 г., привлекла внимание

ученых и побудила к изучению микроорганизмов. От-

крытие Левенгука положило начало возникновению ми-

кробиологии.

Период с конца XVII в. до середины XIX в. вошел в

историю как описательный, или морфологический,

который создал условия для перехода к физиологиче-

скому этапу в развитии микробиологии. Его осново-

положник — выдающийся ученый-химик Луи Пастер

(1822–1895). Первые работы его были направлены на

изучение природы брожения. Луи Пастер доказал, что

причина брожения и гниения — микроорганизмы, вы-

деляющие различные ферменты. Каждый бродильный

процесс обусловлен своим специфическим возбудите-

лем: гниение вызывается группой гнилостных бактерий,

скисание молока — молочнокислыми бактериями и т. д.

Изучая маслянокислое брожение, Пастер установил, что

Bac. butyricum развивается при отсутствии кислорода, и

тем самым открыл явление анаэробиоза.

В 1865 г. Л. Пастер установил, что порча вина и пива

вызывается попаданием в сусло посторонних микроор-

 

дить нагревание вина и пива при температуре до 100

Этот способ получил название пастеризация.

Одним из основоположников микробиологии наряду с

Пастером был немецкий ученый Роберт Кох (1843–1910).

Им разработаны методы микробиологических исследо-

ваний (плотные питательные среды, методы окраски

микробов). Кох выявил возбудителей сибирской язвы

(1876), туберкулеза (1882), холеры человека (1883).

Начало развитию иммунологии положили знамени-

тые опыты английского врача Эдуарда Дженнера (1749–

1823). Основоположником же современной иммуноло-

гии является Л. Пастер. Он на основании результатов

исследований установил, что организм, после встречи с

ослабленным возбудителем, становится невосприимчи-

вым к вирулентным микробам того же вида.

12

ГЛАВА 1

 

Велика заслуга в развитии микробиологии и иммуно-

логии И. И. Мечникова (1845–1916). Он создал фагоци-

тарную теорию иммунитета, в основу которой положена

способность клеток организма противостоять инород-

ным телам, а также установил антагонизм между молоч-

нокислыми и гнилостными микробами. На принципе

антагонизма он обосновал теорию долголетия и предло-

жил для этого использовать простоквашу, которая впо-

следствии получила название «Мечниковской».

Дальнейшее развитие микробиологии связано с вне-

дрением молекулярной биологии, т. е. молекулярно-ге-

нетическим периодом (1941–1950). Благодаря развитию

молекулярной биологии и генетики в 1960–1970-х гг.

появилась такая наука, как биотехнология. Биотехно-

логический период связан прежде всего с открытием ан-

тибиотиков в 1940–1950-е гг.

Большое значение в развитии микробиологии имеют

работы российских ученых: Н. Ф. Гамалея, Л. С. Цен-

ковского, С. Н. Виноградского, Н. А. Михина и др.

Задачами микробиологии и иммунологии являются:

разработка новых и усовершенствование существующих

микробиологических методов в биотехнологии, получе-

ние микробного белка, микробиологическая очистка ка-

нализационных вод, внедрение микробных препаратов,

повышающих плодородие почвы.

 

1.1. ПРИНЦИПЫ КЛАССИФИКАЦИИ
        МИКРООРГАНИЗМОВ

 

В настоящее время уже описано более 3,5 тыс. видов

бактерий и их число постоянно растет.

Процессом группирования множества организмов на

основе учета их общих признаков занимается классифи-

кация. Все микроорганизмы делятся на прокариоты и

эукариоты. К эукариотам относятся микроорганизмы,

имеющие истинное ядро, а у прокариотов нет четкой

границы между ядром и цитоплазмой, отсутствует ядер-

ная мембрана.

ПРЕДМЕТ, ЗАДАЧИ И ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ МИКРОБИОЛОГИИ

13

 

К эукариотам относятся: микроскопические водоро-

сли (кроме сине-зеленых), микроскопические грибы и

дрожжи. К прокариотам относятся: бактерии, риккет-

сии, микоплазмы, хламидии, актиномицеты и сине-зе-

леные водоросли.

В настоящее время для классификации микробов ис-

пользуют комплекс признаков: фенотипические (морфо-

логические, культуральные, физиологические и другие

свойства), а также генотипические (физико-химические

свойства ДНК).

В классификации для группирования родственных

микроорганизмов используют следующие таксономиче-

ские категории: царство, отдел, секция, класс, порядок,

семейство, род и вид.

Во всем мире используют «Определитель бактерий

Д. Берги», девятое издание которого вышло в 1997 г.

В этой книге все прокариотические микроорганизмы

объединены в царство Procaryotae, которое подразделя-

ется на четыре отдела.

Названия родов, семейств, порядка, класса и царст-

ва состоят только из одного слова. А для обозначения

вида микроорганизмов принята двойная (бинарная)

номенклатура, которая включает в себя названия рода

и вида.

Первое слово пишется с прописной латинской буквы

и обозначает род, характеризующий какой-либо морфо-

логический или физиологический признак либо фами-

лию ученого, открывшего этот микроб. Второе слово —

вид, пишется со строчной буквы и представляет собой

производное от существительного, дающего описание

цвета колонии, источника происхождения микроорга-

низма, вызываемого им процесса или болезни и некото-

рые другие отличительные признаки.

Например, термин Escherichia coli указывает, что ми-

кроб открыл ученый Эшерих, coli — обитатель кишечни-

ка; Bacillus anthracis — термин бациллюс указывает на

то, что микроб образует спору, anthracis — возбудитель

–6

–9

14

ГЛАВА 1

 

сибирской язвы; Azotobacter chroococcum — микроор-

ганизм, который фиксирует атмосферный азот в своем

теле.

Вид — это совокупность родственных микроорганиз-

мов, имеющих общее происхождение и генотип, схожие

морфологические, физиологические признаки и способ-

ных в определенных условиях вызывать одинаковые

процессы.

Штамм — культура одного и того же вида, выделен-

ная из разных объектов и отличающаяся незначитель-

ными изменениями свойств. Клон — это культура, полу-

ченная из одной клетки.

Культура — микроорганизмы, выращенные в про-

бирке с питательной средой в условиях лаборатории.

 

1.2. МОРФОЛОГИЯ И СТРОЕНИЕ
        БАКТЕРИАЛЬНОЙ КЛЕТКИ

 

Бактерии (от греч. bacteria — палочка) — микроор-

ганизмы с прокариотным типом строения, преимуще-

ственно это одноклеточные организмы. Бактерии не

видимы невооруженным глазом. Поэтому для их изуче-

ния используют световые и электронные микроскопы.

Величина микроорганизмов измеряется в микрометрах

(1 мкм = 10 м), а органеллы и элементы внутриклеточ-

ных включений бактерий, а также вирусы измеряются в

нанометрах (1 нм = 10 м).

По форме клеток бактерии подразделяются на три

основные группы: шаровидные, или кокки, палочковид-

ные и извитые.

Кокки имеют шаровидную форму, их диаметр

0,7–1,2 мкм. В зависимости от взаимного расположения

клеток после деления различают: микрококки, стафило-

кокки, стрептококки, тетракокки и сарцины.

Палочковидные формы характерны для большин-

ства бактерий, имеющих длину от 1,6 до 10 мкм. В за-

ПРЕДМЕТ, ЗАДАЧИ И ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ МИКРОБИОЛОГИИ

15

 

висимости от вида микроба концы у них могут быть

закругленные или заостренные.

Некоторые палочковидные бактерии в природе при

неблагоприятных условиях для сохранения вида обра-

зуют одну очень прочную спору и переходят в состоя-

ние анабиоза, которое может продолжаться бесконечно

долго. При благоприятных условиях спора прорастает в

вегетативную форму и у нее восстанавливаются все фи-

зиологические функции. Все бактерии, образующие спо-

ру, называются «бациллы», при этом у одних диаметр

споры не превышает поперечный диаметр вегетативной

клетки (Васillus anthracis), у других (Сlostridium tetani)

диаметр споры больше и они придают микробу вид бара-

банной палочки, теннисной ракетки или веретена, из-за

последней весь род получил название Clostridium. Таким

образом, некоторые палочки существуют в двух формах:

вегетативной — при этом они активно питаются, раз-

множаются, и споровой, когда они переходят состояние

анабиоза, покрываются прочной оболочкой, выдержива-

ют 3–6-часовое кипячение и сохраняются неопределен-

но долго в природе.

Извитые формы бактерии обладают спиральной сим-

метрией. К ним относятся — вибрионы, спириллы и спи-

рохеты.

Вибрионы (от лат. vibrio — извиваюсь) напоминают

по форме запятую. Есть сапрофиты и патогенные, такие

как vibrio cholerae.

Спириллы (от лат. spira — изгиб) образуют 3–5 за-

витков. Обитают в пресной и морской воде. Преимуще-

ственно сапрофиты.

Спирохеты (от лат. spira — изгиб, греч. chaite —

длинные волосы) — прокариоты спирально извитой

формы. У патогенных спирохет выявляются два типа за-

витков: первичные — видимые в световом микроскопе,

придающие ей вид букв «С» или «S» с утолщениями на

концах, и вторичные — видимые только в электронном

микроскопе, в виде микроспирали вокруг осевой нити.

Из патогенных известными являются Leptospira, вызы-

вающие лептоспироз животных и человека.

16

ГЛАВА 1

 

Строение бактериальной клетки

 

Клетка прокариотических организмов имеет слож-

ное строго упорядоченное строение, для которого ха-

рактерны процессы, свойственные всем живым орга-

низмам.

Структурные компоненты бактериальной клетки де-

лят на основные и временные. Основными структурами

являются: клеточная стенка, цитоплазматическая мем-

брана с ее производными, цитоплазма с рибосомами и

различными включениями, нуклеоид; временными —

капсула, слизистый чехол, жгутики, ворсинки, эндо-

споры, образующиеся лишь на определенных этапах

жизненного цикла бактерий, у некоторых видов они от-

сутствуют полностью.

У прокариотической клетки структуры, расположен-

ные снаружи от цитоплазматической мембраны, назы-

вают поверхностными (клеточная стенка, капсула, жгу-

тики, ворсинки).

Термин «оболочка» в настоящее время используется

для обозначения клеточной стенки и капсулы бактерий

или только клеточной стенки, цитоплазматическая мем-

брана не входит в состав оболочки и относится к прото-

пласту.

Клеточная стенка — важный структурный элемент

бактериальной клетки, придает форму, располагает-

ся между цитоплазматической мембраной и капсулой;

у бескапсульных бактерий — это внешняя оболочка

клетки. Она обязательна для всех прокариот, за исклю-

чением микоплазм и L-форм бактерий. Выполняет ряд

функций: защищает бактерии от осмотического шока,

участвует в метаболизме.

Разный химический состав и строение клеточной

стенки лежат в основе деления микробов на грамполо-

жительные и грамотрицательные организмы. Тинктори-

альные свойства бактерий имеют большое значение при

классификации и определении вида.

Капсула — слизистый слой, расположенный над

клеточной стенкой бактерии. Вещество капсулы чет-

ков на одном конце клетки;

жгутиков на обоих концах;

женным жгутиком;

группы жгутиковых бактерий:

ПРЕДМЕТ, ЗАДАЧИ И ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ МИКРОБИОЛОГИИ

17

 

ко отграничено от окружающей среды. В организме

животного капсула защищает микробную клетку от

фагоцитоза, а во внешней среде — от бактериофагов.

У сапрофитной бактерии лейконостока наблюдается

образование одной капсулы для многих клеток сразу.

Такие скопления бактерий, заключенные в общую кап-

сулу, называют зооглеями.

Жгутики — представлены тонкими, нитевидными

структурами белковой природы. Их длина превышает

длину бактериальной клетки в несколько раз и состав-

ляет 10–20 мкм. Нить жгутика — полый спиральный

цилиндр диаметром 12–20 нм.

Количество жгутиков и места их локализации у бак-

терий разных видов неодинаковы, но стабильны для од-

ного вида. В зависимости от этого выделяют следующие

 

 монотрихи — бактерии с одним полярно располо-

 

 амфитрихи — бактерии с

 

двумя полярно распо-

ложенными жгутиками или имеющие по пучку

 

 лофотрихи — бактерии, имеющие пучок жгути-

 

 перитрихи — бактерии с множеством жгутиков,

расположенных по всей ее поверхности.

Пили (фимбрии, ворсинки) — прямые, полые белко-

вые цилиндры толщиной 3–25 нм и длиной до 12 мкм,

отходящие от поверхности бактериальной клетки.

Встречаются у подвижных и неподвижных форм бакте-

рий и видимы только в электронном микроскопе. На по-

верхности клетки количество их может быть до несколь-

ких тысяч.