ГЕНЕТИКА МИКРООРГАНИЗМОВ

 

Пганизмов воспроизводить одни и те же или сходные

благодаря передаче генов от родителей потомкам. В на-

стоящее время установлено, что материальной основой

наследственности, определяющей генетические свойст-

ва всех организмов, в том числе микроорганизмов, явля-

ется дезоксирибонуклеиновая кислота — ДНК, называе-

мая геномом. У РНК-содержащих вирусов генетическая

информация записана в РНК.

Генетика — наука о наследственности и изменчиво-

сти организмов. Целью генетики является изучение и

анализ законов передачи наследственных признаков от

поколения к поколению, а также выяснение механиз-

мов, обеспечивающих наследование на всех уровнях ор-

ганизации живых существ (особь, клетка).

Под наследственностью мы понимаем свойство жи-

вых организмов, воспроизводить одни и те же сходные

морфологические свойства в ряду поколений благодаря

передаче материальных задатков (генов) от родителей

потомкам.

Основная генетическая структура прокариотной

клетки — это хромосома, представляющая собой гро-

мадную молекулу ДНК в виде двойной спирали, замкну-

той в кольцо. Она является носителем генетической

информации и называется геномом. Молекула состоит

из функционально неоднородных генетических детер-

ферментативных

Изменчивость

52

ГЛАВА 3

 

минант — генов, которые располагаются линейно вдоль

хромосомы бактерий, как и все прокариоты, гаплоидны,

т. е. генетический материал у них представлен одним на-

бором генов. Функциональная единица наследственно-

сти — ген. Все свойства организма однозначно определе-

ны его генами. Каждый ген может существовать в виде

ряда структурных форм, или аллелей. Совокупность ал-

лелей всех генов клетки составляет ее генотип. В генах

записана информация относительно всех свойств, при-

сущих клетке. Гены определяют особенности клеточных

компонентов, их структуру и функцию.

 

3.1. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
        И ИЗМЕНЧИВОСТЬ

        МИКРООРГАНИЗМОВ

 

Наследственность неразрывно связана с другими

свойствами и изменчивостью, т. е. изменением специфи-

ческих свойств под действием различных факторов.

Изменение морфологических признаков. Под влия-

нием физических, химических, биологических агентов

у многих микроорганизмов наблюдается изменение фор-

мы и величины бактерий.

Культуральные свойства. Одной из форм культураль-

ной изменчивости является феномен диссоциации, т. е.

разъединение популяций бактерий и возникновение S- и

R-форм колоний.

                                                                               (биохимических)
свойств. Бактерии каждого вида имеют определенный

набор ферментов, благодаря которым усваивают различ-

ные питательные вещества. Эти ферменты вырабатыва-

ются на определенных питательных субстратах и пре-

допределены генотипом. В процессе жизнедеятельности

бактерий обычно функционируют не все гены, ответст-

венные за синтез соответствующих ферментов. В геноме

бактерий всегда имеются запасные возможности, т. е.

гены, определяющие выработку адаптивных ферментов.

ГЕНЕТИКА МИКРООРГАНИЗМОВ

53

Изменчивость биологических свойств. Луи Пастер в

1880 г. впервые показал, что патогенная культура возбу-

дителя холеры кур после длительного выдерживания в

условиях термостата потеряла патогенные свойства, но

сохранила иммуногенные свойства, что в дальнейшем

было использовано при приготовлении вакцины против

холеры кур.

Материальные основы наследственности. Основной

генетической структурой прокариотной клетки являет-

ся хромосома, представляющая собой громадную моле-

кулу ДНК в виде двойной спирали, замкнутой в кольцо.

Она является носителем генетической информации и

называется геномом. Молекула состоит из функцио-

нально неоднородных генетических детерминант — ге-

нов, которые располагаются линейно вдоль хромосомы.

Схема, отражающая расположение генов на хромосоме,

называется генетической картой. Бактерии, как и все

прокариоты, гаплоидны, т. е. генетический материал у

них представлен одним набором генов. Функциональная

единица наследственности — ген. Все свойства организма

однозначно определяются его генами. Каждый ген может

существовать в виде ряда структурных форм, или алле-

лей. Совокупность аллелей всех генов клетки составляет

его генотип. В генах записана информация относительно

всех свойств, присущих клетке. Гены определяют особен-

ности клеточных компонентов, их структуру и функцию.

 

 

Формы изменчивости микроорганизмов

 

У бактерий различают фенотипическую, или моди-

фикационную (ненаследственную), генотипическую (на-

следственную) изменчивость.

Фенотипическая изменчивость. Проявление насле-

дуемых морфологических признаков и физиологиче-

ских процессов у индивидуума называется фенотипом

(от греч. phaino — проявлять, показывать). Сходные по

генотипу микроорганизмы могут существенно разли-

чаться по фенотипу, т. е. по способу проявления наслед-

54

ГЛАВА 3

 

ственных признаков. Фенотипические различия между

микроорганизмами, одинаковыми по генотипу, называ-

ются модификациями (фенотипическими адаптациями).

Генотипическая изменчивость. Изменениям подвер-

жен также и генотип. Генотипическая изменчивость

играет большую роль в эволюции организмов: если бы

клетки не обладали способностью к изменениям геноти-

па, то любое неблагоприятное изменение условий среды

привело бы к вымиранию вида.

В основе генотипической изменчивости лежат му-

тации и рекомбинации. Они происходят в структуре

ДНК — генетическом аппарате клетки — и проявляются

в стабильности изменений каких-либо свойств.

 

 

Мутации

 

Под мутацией (от лат. mutatio — изменение) понима-

ют внезапные, скачкообразные изменения наследствен-

ных свойств. Основу этого явления составляют качествен-

ные или количественные изменения последовательности

нуклеотидов в ДНК, которые могут возникать при жиз-

недеятельности бактерий под влиянием эндогенных фак-

торов или при действии химических или физических му-

тагенов. Бактерии с измененными признаками называют

мутантами. Различают спонтанные и индуцированные

мутации. Спонтанные мутации возникают под влиянием

неизвестных причин, индуцированные — в результате

целенаправленной обработки микробной массы специ-

альными химическими веществами, физическими и дру-

гими факторами, называемыми мутагенами.

Генетические рекомбинации. Кроме мутаций, веду-

щих к изменению генотипа, у бактерий известны три

способа передачи генетической информации от донор-

ской клетки с одним генотипом реципиенту с другим

генотипом. Эта передача осуществляется путем транс-

формации, трансдукции и конъюгации. В результате ре-

комбинации образуются микробы, обладающие свойст-

вом обоих родителей (рекомбинанты).

ГЕНЕТИКА МИКРООРГАНИЗМОВ

55

 

Трансформация (от лат. transformatio — превраще-

ние) — это процесс переноса участка генетического ма-

териала, поглощенного из окружающей среды, содер-

жащего одну пару нуклеотидов, от микроба-донора к

микробу-реципиенту. Путем трансформации могут быть

перенесены различные признаки: устойчивость к анти-

биотикам, синтез нужных ферментов, вирулентность и

другие свойства.

Трансдукция (от лат. transductio — перемещение),

при которой генетический материал от микроба-доно-

ра к реципиенту переносит трансдуцирующий (умерен-

ный) бактериофаг, не вызывающий разрушение микро-

ба. Один и тот же фаг может трансдуцировать различные

признаки: ферментативную активность, устойчивость к

антибиотикам, подвижность и др.

Конъюгация (от лат. conjugatio — соединение) неко-

торая аналогия полового процесса. Две конъюгирующие

клетки соединяются через конъюгационный мостик,

образованный половой ворсинкой F-пили, через кото-

рую переносится генетический материал. При этом гене-

тический материал клетки-донора переходит в клетку-

реципиента.

Все три процесса генетической рекомбинации у бак-

терий различны по форме, но одинаковы по существу —

в результате каждого процесса происходит перенос фраг-

мента ДНК от одной клетки к другой. При трансфор-

мации в бактерию-реципиент входит свободная ДНК;

при трансдукции фаг захватывает участок хромосомы

бактерии-донора и передает реципиенту, в который он

внедрился; в процессе конъюгации происходит перенос

фрагмента ДНК через цитоплазматический мостик меж-

ду бактериями.

Благодаря знанию механизмов изменчивости микро-

бов исследователи научились перемещать генетический

материал как в пределах одного генома, так и между

разными геномами. Таким образом возникло новое на-

правление молекулярной биологии — генная инжене-

рия (1972), которая занимается конструированием, вы-

делением и пересадкой определенных генов из одних

56

ГЛАВА 3

 

микробных клеток в другие. В результате микробы при-

обретают новые свойства.

Методом генетической инженерии можно решить

следующие задачи:

 генетически изменить микроорганизмы для уве-

личения количества, вырабатываемого данным

организмом необходимого продукта (антибиоти-

ков, аминокислот, ферментов и др.);

 осуществить перенос соответствующих генов мле-

копитающих и человека в микроорганизмы для

получения специфических белков (инсулина, гор-

монов, интерферона, ферментов и др.).

За последние десятилетия бурно развивается новая

отрасль промышленной микробиологии — биотехноло-

гия, которая использует методы генетической и клеточ-

ной инженерии для получения биологически активных

веществ с заданными свойствами (антибиотики, витами-

ны, вакцины, диагностикумы), которые находят широ-

кое применение в медицине, ветеринарии, сельском хо-

зяйстве и промышленности.

Методы генной инженерии нашли широкое практи-

ческое применение при создании штаммов, продуцирую-

щих «терапевтические пептиды» (инсулин, интерферон),

ферменты и аминокислоты. Удалось перенести ген ан-

тивирусного белка человека — интерферона — в сенную

палочку (Bac. subtilis) и в клетки дрожжей. Проводятся

исследования возможности переноса в бактерии гена из

клеток коров, детерминирующих синтез гормона, способ-

ствующего образованию молока, что позволит применять

его в молочном животноводстве в качестве стимулятора,

повышающего надои.

В последние годы в биотехнологии используют клет-

ки, которые не живут в природе в свободном виде, но

образуют вещества, необходимые для диагностики и ле-

чения болезней, — это культура клеток из органов мле-

копитающих, а также используют гибридомы — клетки,

полученные при слиянии двух линий клеток млекопи-

ГЕНЕТИКА МИКРООРГАНИЗМОВ

57

 

тающих. Гибридомы получают путем слияния нормаль-

ных клеток лимфоцитов и клеток миеломы, полученные

клетки применяют для получения моноклональных ан-

тител. Методы культивирования гибридом почти ана-

логичны методам культивирования микроорганизмов в

условиях in vitro (в пробирке).

 

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ

 

1. Каковы цели и задачи генетики микроорганизмов?

2. Что вы понимаете под термином «ген»?

3. Что означает термин «фенотипическая изменчивость»?

4. Что означает термин «генотипическая изменчивость»?

5. Что вы понимаете под термином «мутация»?

6. Какие три процесса относятся к генетическим рекомби-

нациям?

икроорганизмам принадлежит исключительно

Наиболее отчетливо биогеохимическая деятельность

Глава 4

 

ПРЕВРАЩЕНИЯ
МИКРООРГАНИЗМАМИ

СОЕДИНЕНИЙ АЗОТА, УГЛЕРОДА,
ФОСФОРА, СЕРЫ, ЖЕЛЕЗА

И ДРУГИХ ЭЛЕМЕНТОВ

 

 

Мважная роль в круговороте веществ в природе.

микроорганизмов проявляется в реакциях разложения

органических веществ, в окислении водорода, метана,

серы, в восстановлении сульфатов и во многих других

процессах, обеспечивающих круговорот биогенных эле-

ментов.

 

КРУГОВОРОТ АЗОТА

 

Азот (N) — важнейший биогенный элемент, вхо-

дящий в состав белковой молекулы каждого живого

существа. Запасы газообразного азота в атмосфере ог-

ромны. Столб воздуха над гектаром почвы содержит до

80 тыс. т азота. Однако ни растениям, ни животным он

ПРЕВРАЩЕНИЯ МИКРООРГАНИЗМАМИ СОЕДИНЕНИЙ

59

 

не доступен, так как растения могут использовать для

питания азот минеральных соединений, а животные

потребляют азот в форме органических соединений.

Только специфическая группа микроорганизмов обла-

дает способностью фиксировать и строить из него все

разнообразие азотсодержащих органических соедине-

ний своей клетки.

Цикл превращений азота в природе с участием ми-

кроорганизмов состоит из четырех этапов: фиксации

атмосферного азота, аммонификации, нитрификации и

денитрификации.