Типы биологического окисления

 

С биологической точки зрения окисление биологиче-

ского субстрата микроорганизмами может быть достигну-

то по типу прямого окисления или дегидрогенирования.

Прямое окисление осуществляется с помощью оксидаз

путем непосредственного окисления вещества кислоро-

дом воздуха. Прямое окисление регистрируется у боль-

шинства сапрофитных микроорганизмов. Например,

Bact. metanicum, окисляя метан, получает энергию по

следующей схеме:

CH + 2O = CO + 2H O + 946 кДж.

У некоторых микробов, поглощающих кислород,

реакции окисления неполные, т. е. не доходят до полу-

чения конечного продукта — углекислоты. Примером

такого неполного окислительного процесса служит ды-

+

2

5

2

4

ФИЗИОЛОГИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ

47

 

хание уксуснокислых бактерий, у которых конечным

продуктом окисления этилового спирта является не

углекислота, а уксусная кислота.

Непрямое окисление путем дегидрогенирования со-

провождается одновременным переносом двух электро-

нов, причем от субстрата отщепляются два протона (Н ).

При ферментативном отщеплении водорода от субстрата

при помощи дегидрогеназ освобождаются два электрона

(энергия), подобно образованию ацетальдегида из этило-

вого спирта:

С Н ОН – 2Н С Н О + 2Н(акцептор) + 2е.

Аэробное дегидрогенирование происходит в присут-

ствии кислорода и у таких микробов, как, например,

бациллы, акцептором водорода является кислород, в ре-

зультате чего в зависимости от набора ферментов образу-

ется вода или перекись водорода.

Анаэробное дегидрогенирование осуществляется при

отсутствии молекулярного кислорода. Акцепторами во-

дорода в данном случае являются другие неорганические

элементы, например соли азотной, серной кислот, угле-

кислоты, которые превращаются при этом в наиболее вос-

становленные соединения (аммиак, метан, сероводород).

Свойство анаэробов переносить электроны на нитраты,

сульфаты и карбонаты обеспечивает в достаточной степе-

ни полное окисление органического или неорганического

вещества без использования молекулярного кислорода и

обусловливает возможность получения ими большего ко-

личества энергии, чем при процессе брожения. При анаэ-

робном дыхании выход энергии только на 10% ниже, чем

при аэробном дыхании.

 

РОСТ И РАЗМНОЖЕНИЕ БАКТЕРИЙ

 

Термин «рост» означает увеличение цитоплазмати-

ческой массы отдельной клетки или группы бактерий

в результате синтеза клеточного материала (например,

белка, РНК, ДНК). Достигнув определенных размеров

48

ГЛАВА 2

 

и физиологической зрелости, клетка прекращает рост и

начинает размножаться.

Под размножением микробов подразумевают способ-

ность их к самовоспроизведению, увеличению количе-

ства особей на единицу объема. Иначе можно сказать:

размножение — это повышение числа особей микробной

популяции.

Бактерии размножаются преимущественно простым

поперечным делением (вегетативное размножение),

которое происходит в различных плоскостях, с обра-

зованием многообразных сочетаний клеток (кисть ви-

нограда — стафилококки, цепочки — стрептококки,

соединения парами — диплококки, тюки и пакеты —

сарцины и др.).

В процессе деления бактерий важным условием

является репликация (удвоение) ДНК, которая осу-

ществляется ферментами ДНК-полимеразой. Репли-

кация ДНК и деление клеток зависят от состава среды,

температуры, влажности и происходят с определенной

скоростью, присущей каждому виду микроба. Напри-

мер, скорость деления кишечной палочки и стафило-

кокка составляет 20–30 мин, а возбудителя туберку-

леза 18–20 ч.

Общую закономерность роста и размножения бак-

териальной популяции принято показывать графиче-

ски в виде кривой, которая отражает зависимость ло-

гарифма живых клеток во времени. Типичная кривая

роста бактериальной культуры в пробирке в течение

суток имеет S-образную форму и позволяет различать

несколько фаз роста, сменяющих друг друга в опреде-

ленной последовательности.

1. Исходная (латентная, или фаза покоя). Пред-

ставляет собой период от момента посева бактерий в

питательную среду до начала роста, когда они при-

спосабливаются к новым условиям питательной среды

(1–2 ч).

2. Фаза задержки размножения. В этот период бак-

териальные клетки получают информацию из окру-

жающей среды, интенсивно растут, но размножаются

ФИЗИОЛОГИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ

49

 

слабо. Продолжительность фазы зависит от вида и воз-

раста посеянного микроба, от температуры, полноцен-

ности и рН питательной среды (продолжительность

около 2 ч).

3. Фаза логарифмического размножения. В этот пе-

риод скорость размножения клеток и увеличения чис-

ленности бактериальной популяции максимальна, чис-

ло клеток увеличивается в геометрической прогрессии

(продолжительность около 5–6 ч). В промышленной

микробиологии для получения большой микробной

массы продолжительность фазы логарифмического

размножения удлиняют добавлением свежей питатель-

ной среды.

4. Стационарная фаза максимума. Число вновь появ-

ляющихся клеток почти равно числу отмерших, т. е. на-

ступает равновесие между погибшими клетками и вновь

образующимися (2–4 ч).

5. Фаза ускорения гибели. Число погибших клеток

преобладает над числом вновь нарождающихся (6–8 ч).

Эта фаза характеризуется гибелью клеток в условиях

истощения питательной среды и накопления в ней про-

дуктов метаболизма микроорганизмов.

6. Фаза уменьшения скорости отмирания. Остающие-

ся в живых клетки переходят в состояние анабиоза (про-

исходит спорообразование у бацилл).

В лабораторной практике обычно используются ми-

кробные культуры, выращенные на искусственных

питательных средах в течение 18–24 ч при 37С. Для

определения вида исследуемого микроба у суточной

культуры изучают морфологические, культуральные и

ферментативные свойства.

Знание физиологии микроорганизмов, скорость их

размножения имеют большое значение в промышленной

микробиологии (биотехнологии) при крупнотоннажном

производстве: получении антибиотиков, органических

кислот, микробных ферментов, биопрепаратов для ме-

дицинских, ветеринарных и сельскохозяйственных це-

лей.

1.

50

ГЛАВА 2

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ

 

Назовите органогены, входящие в состав микробной

клетки.

2. Какие минеральные вещества входят в состав микроор-

ганизмов?

3. Что представляют собой ферменты микробных клеток и

какое участие они принимают в жизнедеятельности клеток?

4. Назовите гидролитические и окислительные ферменты.

5. Назовите типы питания микробов и раскройте их суть.

6. В чем состоит сущность классификации микробов по

типу дыхания?

од наследственностью понимают свойства живых ор-

морфологические и другие свойства в ряду поколений

Глава 3