Цитоплазматическая мембрана и ее производные.

Цитоплазматическая мембрана — полупроницаемая ли-

попротеидная структура бактериальных клеток, отде-

ляющая цитоплазму от клеточной стенки. Она являет-

ся обязательным многофункциональным компонентом

клетки.

18

ГЛАВА 1

 

Цитоплазма — содержимое бактериальной клетки,

ограниченное цитоплазматической мембраной. Состо-

ит из цитозоля — гомогенной фракции, включающей

растворимые компоненты РНК, ферменты, продукты

метаболизма, и структурных элементов — внутрици-

топлазматических мембран, рибосом, включений и нук-

леоида.

Рибосомы — органоиды, осуществляющие биосинтез

белка. Состоят из белка и РНК, соединенных в комплекс

водородными и гидрофобными связями.

Нуклеоид. Обладает функциями ядра, контролирует

факторы наследственности и изменчивости. Он состоит

из одной замкнутой в кольцо двуспиральной нити ДНК

длиной 1,1–1,6 мкм, которую рассматривают как оди-

ночную бактериальную хромосому, или генофор. Нук-

леоид у прокариот располагается в центре клетки, но

он, в отличие от эукариотических клеток, не отделен от

остальной части клетки оболочкой.

Споры (эндоспоры) бактерий — особое состояние по-

коящихся репродуктивных клеток, характеризующееся

резко сниженным уровнем метаболизма и высокой рези-

стентностью.

Бактериальная спора формируется внутри материн-

ской клетки и называется эндоспорой. Способностью к

образованию спор обладают преимущественно палочко-

видные грамположительные бактерии родов Bacillus и

Clostridium. Как правило, внутри бактериальной клетки

образуется только одна спора, следовательно, это не спо-

соб размножения.

Основная функция спор — сохранение бактерий в

неблагоприятных условиях внешней среды. Переход

бактерий к спорообразованию наблюдается при истоще-

нии питательного субстрата, недостатке углерода, азота,

фосфора, накоплении в питательной среде продуктов ме-

таболизма и старении.

ПРЕДМЕТ, ЗАДАЧИ И ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ МИКРОБИОЛОГИИ

19

1.3. ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ
        И СТРОЕНИЯ ДРУГИХ ГРУПП

        МИКРООРГАНИЗМОВ

 

Актиномицеты

 

Актиномицеты (от лат. actis — луч, myсes — гриб) —

лучистые грибы. Эта группа микроорганизмов занимает

промежуточное положение между бактериями и микро-

скопическими грибами. Они одноклеточные, как бакте-

рии, но их тело (мицелий) состоит из тонких и длинных

гиф-нитей (0,5–2 мкм), способных к истинному ветвле-

нию. Диаметр нитей очень мал, как у бактерий, а длина

достигает нескольких миллиметров. С грибами их объе-

диняет способность образовывать органы спороношения

и размножаться спорами.

На питательных средах актиномицеты образуют

различные колонии, они могут быть пушистые, барха-

тистые, а также плотные и кожистые, срастающиеся с

субстратом. Мицелий актиномицетов на питательных

средах дифференцирован: одна часть погружена в суб-

страт (субстратный мицелий), другая — над субстратом

образует воздушный мицелий. Колонии иногда издают

характерный землистый запах. Многие виды актино-

мицетов продуцируют пигменты, поэтому питательный

субстрат и их воздушный мицелий может быть окрашен

в желтые, розовые, коричневые или черные цвета. На

концах нитей воздушного мицелия образуются споро-

носцы, которые могут быть прямыми, спиральными и

мутовчатыми.

В результате созревания мицелия происходит фраг-

ментация нитей, каждый изолированный фрагмент по-

крывается плотной оболочкой и превращается в спору,

которая отделяется от основного мицелия. Попав в бла-

гоприятные условия, споры прорастают в вегетативные

клетки и дают начало новому организму.

20

ГЛАВА 1

 

При изучении культуральных свойств колоний луч-

ше рассматривать их при малом увеличении непосредст-

венно на питательной среде в чашках Петри. Для приго-

товления препарата часть мицелия вносят в каплю воды

на предметном стекле, другим стеклом распределяют

мицелий тонким слоем, сушат, фиксируют и красят по

Граму. Препарат изучают с применением иммерсионной

системы микроскопа.

Кроме нитевидных форм, встречаются палочковид-

ные и кокковидные актиномицеты. Строение актино-

мицетов аналогично строению грамположительных бак-

терий, клеточная стенка содержит пептидогликан и не

имеет, как грибы, хитина и целлюлозы. Таким образом,

у актиномицетов часть признаков как у бактерий (про-

кариоты, химический состав, строение), а часть — как

у микроскопических грибов (нити-гифы, специальные

органы размножения — спороносцы и споры).

Для актиномицетов характерен гетеротрофный тип

питания и аэробный (окислительный) тип получения

энергии, хотя встречаются также и анаэробы. Обита-

ют преимущественно в почве, на поверхности расте-

ний, коже и слизистых оболочках животных. Играют

важную роль в круговороте веществ и энергии, обра-

зовании почвы и повышении ее плодородия. Разлага-

ют органические субстраты, в том числе недоступные

для других микроорганизмов. Многие актиномицеты

служат продуцентами антибиотиков, витаминов, ами-

нокислот, ферментов. Большинство актиномицетов

сапрофиты, но есть и патогенные. К ним относятся

Actinomycеs bovis — возбудитель актиномикоза круп-

ного рогатого скота.

 

 

Риккетсии и хламидии

 

Риккетсии — облигатные внутриклеточные парази-

ты; полиморфные грамотрицательные микроорганиз-

мы, имеющие форму коротких палочек с закругленны-

ПРЕДМЕТ, ЗАДАЧИ И ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ МИКРОБИОЛОГИИ

21

ми концами или кокков размером 0,2–0,60,4–2 мкм,

иногда нитей длиной 40 мкм и более. Относятся к ми-

кроорганизмам, занимающим промежуточное положе-

ние между бактериями и вирусами. Подобно вирусам

они являются внутриклеточными паразитами и не рас-

тут на искусственных питательных средах. Морфоло-

гические признаки аналогичны морфологии бактерий:

клеточная стенка содержит пептидогликан, цитоплаз-

матическая мембрана характеризуется высокой прони-

цаемостью, имеют рибосомы, нуклеоид. Размножаются

в цитоплазме, реже в ядрах пораженных клеток хозяи-

на, поперечным делением, а нитевидной формы — дро-

блением.

Хорошо изучены риккетсии Провачека — возбуди-

тели сыпного тифа, паразитирующие в организме чело-

века и клетках кишечника вшей, являющихся перенос-

чиками этой болезни. Широкое распространение имеют

риккетсии возбудители Ку-лихорадки, переносчиками

которых являются клещи.

Таким образом, у риккетсий часть признаков как у

бактерий (размеры, строение, способы размножения,

химический состав), а часть — как у вирусов (строгий

внутриклеточный паразитизм).

Хламидии — облигатные внутриклеточные парази-

ты, возбудители инфекционных болезней животных и

человека. Это особая группа микроорганизмов со слож-

ным циклом развития: в процессе развития они прохо-

дят две стадии: инфекционного элементарного тельца и

репродуктивного инициального (ретикулярного) тель-

ца. По морфологии — округлые, диаметром до 250–

350 нм, т. е. на грани разрешающей способности свето-

вого микроскопа. Инфекции, вызванные хламидиями,

установлены у птиц (орнитоз), у крупного рогатого ско-

та и мелкого рогатого скота (пневмония, полиартрит), у

свиней (бронхопневмония, перикардит). Культивируют

хламидии на куриных эмбрионах, культурах клеток, бе-

лых мышах.

22

ГЛАВА 1

 

Микоплазмы

 

Микоплазмы — мельчайшие свободноживущие про-

кариоты без ригидной клеточной стенки. Роль клеточ-

ной стенки у них выполняет трехслойная цитоплазмати-

ческая мембрана толщиной 7,5–10 нм.

Они обладают выраженным полиморфизмом — от

мелких сферических, эллипсовидных, кольцевидных

клеток до нитевидных, ветвящихся мицелиальных

форм, размером 0,6–30 мкм, проходят через бактери-

альные фильтры. Основным компонентом мембраны

являются стерины, в цитоплазме располагаются рибосо-

мы и нуклеоид. В связи с отсутствием клеточной стенки

микоплазмы не синтезируют пептидогликан, являются

грамотрицательными. Микоплазмы не чувствительны

к антибиотикам, например к группе Penicillium, угне-

тающих синтез клеточной стенки. Микоплазмы можно

культивировать в питательной среде, обязательно содер-

жащей сыворотку крови лошади или крупного рогатого

скота, витамины, глюкозу.

Патогенные микоплазмы вызывают плевропневмо-

нию, маститы, воспалительные процессы урогениталь-

ных органов.

 

1.3.4. Морфология и строение
        микроскопических грибов

 

Грибы — это хемоорганотрофные микроорганизмы с

эукариотической клеточной организацией, лишены фо-

тосинтетических пигментов, широко распространены в

природе. Грибы относят к царству Fungi, включающему

в себя около 120 000 видов. Наибольшее значение име-

ют микроскопические грибы, вызывающие порчу пи-

щевых продуктов, кормов и патологию у животных и

людей, — представители родов Aspergillus, Penicillium,

Mucor, Fusarium, Candida, Coccidioides, Stachybotrys,

Dendrodochium.

ПРЕДМЕТ, ЗАДАЧИ И ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ МИКРОБИОЛОГИИ

23

 

Клетка всех грибов состоит из клеточной стенки, ци-

топлазмы с цитоплазматической мембраной и эндоплаз-

матической сетью, митохондриями, рибосомами, вклю-

чениями, вакуолями, ядра.

 

 

Морфология грибов

 

У большинства видов вегетативное тело состоит из вет-

вящихся нитевидных клеток (гифов), образующих ми-

целий или грибницу. Нитевидные грибы (гифомицеты)

условно называют плесневыми. Существуют и одноклеточ-

ные неветвящиеся грибы — дрожжи, дрожжеподобные.

В качестве критерия отличающего дрожжи от микро-

скопических грибов (плесеней), используют способность

плесеней образовывать длинные, разветвленные нити-

грифы.

У плесневых грибов различают субстратный мице-

лий, погруженный в питательную среду, и воздушный,

возвышающийся над нею. Попадая в субстрат, гифы рас-

тут концевыми участками и ветвятся радиально от цент-

ра инокуляции к периферии, формируя колонию.

По строению мицелия плесневые грибы подразделя-

ют на два класса.

Низшие грибы (фикомицеты). Этот класс характери-

зуется несептированным мицелием, который представ-

лен одной сильно разветвленной гигантской клеткой без

перегородок и с многочисленными ядрами.

Высшие грибы (микомицеты). Характеризуются сеп-

тированным мицелием: гифы мицелия разделены пере-

городками (септы) на отдельные одноядерные или много-

ядерные клетки. Цитоплазма одной клетки сообщается с

цитоплазмой соседней через пору в центре перегородки.

У некоторых высших грибов (дрожжи) мицелий отсут-

ствует, а вегетативное тело представлено отдельными

клетками с клеточной стенкой. Если в процессе деления

или почкования дрожжевые клетки не расходятся, то

образуются скопления клеток, которые называют лож-

ным мицелием (псевдомицелием).

24

ГЛАВА 1

 

Размножение грибов

 

Различают вегетативный и репродуктивный способы

размножения.

Вегетативный способ. Это размножение происходит

без участия специальных органов, простым распадом

измененного мицелия на обособленные клетки, которые

способны при благоприятных условиях образовывать

новый мицелий.

Репродуктивный способ. Это размножение при помо-

щи специализированных органов, у микроскопических

грибов может быть половым и бесполым.

Бесполое размножение осуществляют особые клетки,

которые развиваются эндогенно (спорангиоспоры, зоо-

споры) или экзогенно (конидии).

Спорангиоспоры — с твердой оболочкой, образуются

обычно у низших грибов внутри шарообразных споран-

гиев, находящихся на особых ответвлениях гифов —

спорангиеносцах (Mucor).

Зооспоры формируются в зооспорангиях у низших

грибов, приспособленных к водному или полуводному

образу жизни. Зооспоры подвижны.

Конидии образуются у высших грибов на специали-

зированных ответвлениях гифов — конидиеносцах. Ко-

нидии могут быть одноклеточными и многоклеточными,

различной формы, окраски и разных размеров. Располо-

жены одиночно или цепочками, а также в виде скопле-

ний, образующих головку (хорошо известно строение

Aspergillus, Penicillium).

Половое размножение: в результате слияния ядер двух

клеток и последующего редукционного деления образуют-

ся специализированные гифы с органами полового споро-

ношения — сумками (асками у аскомицетов и базидиями

у базидиомицетов). Внутри аска развиваются аскоспоры,

на поверхности базидий — базидиоспоры. К аскомицетам

относят дрожжи, некоторые плесневые грибы; к базидио-

мицетам — шляпочные, головневые и др.

Грибы, способные к половому размножению, на-

зывают совершенными, развивающиеся без полового

ПРЕДМЕТ, ЗАДАЧИ И ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ МИКРОБИОЛОГИИ

25

 

цикла — несовершенными (Deuteromycetes). У совер-

шенных грибов в цикле развития отмечены стадии бес-

полого и полового спороношения.

 

 

Особенности строения некоторых
низших и высших грибов

 

К типичным представителям фикомицетов (низших)

относят грибы рода Mucor (головчатая плесень), он раз-

вивается в виде серого войлочного налета на продуктах

растительного происхождения. Мицелий гриба прони-

зывает субстрат и частично стелется по его поверхности.

Размножаются фикомицеты вегетативно, половым пу-

тем, а также репродуктивным бесполым, т. е. при помо-

щи спор. От несептированного одноклеточного мицелия

вверх отходят воздушные плодоносящие гифы — спо-

рангиеносцы с округлым спорангием на конце, внутри

которого развиваются многочисленные округлые эндо-

споры (от лат. endo — внутренние) — спорангиоспоры.

После созревания оболочка спорангий разрывается и эн-

доспоры попадают в окружающую среду.

К микомицетам (высшим) относят грибы родов

Penicillium, Aspergillus, Fusarium и др.

У грибов рода Penicillium (кистевидная плесень)

мицелий и конидиеносцы септированы, конидиенос-

цы в верхней части разветвленные, в виде кисти руки,

образуют особые продолговатые клетки-метулы с мно-

гоэтажным нагромождением из мутовок, из которых

отшнуровываются споры-конидии. Гриб Penicillium ши-

роко распространен в природе, обитает в почве, на сте-

нах сырых помещений, кормах, является виновником

порчи продуктов растительного происхождения (варе-

нье, лимоны), отсыревших изделиях кожи, везде обра-

зуя пигментированный налет различных оттенков голу-

бого, зеленого, белого цвета.

Грибы рода Aspergillus (леечная плесень) характери-

зуются септированным мицелием и несептированными

стоячими конидиеносцами, на вершине которых фор-

26

ГЛАВА 1

 

мируются расширения в виде головки. По окружности

булавовидного расширения расположены стеригмы, из

которых по мере созревания выталкиваются цепочки

конидий или экзоспоры. При микроскопии видны ра-

диально расположенные цепочки спор, напоминающие

струйки воды, вытекающие из лейки. Мицелий аспер-

гилл может быть зеленым различных оттенков или чер-

ным, например гриб Aspergillus niger.

 

 

Несовершенные грибы

 

Грибы, для которых характерно только бесполое

размножение, относятся к классу несовершенных гри-

бов (Fungi imperfecti). В природе широко распростра-

нены представители родов: Fusarium,

Cladosporium,

Trichoderma, Alternaria, Oidium, Catenularia, Phoma.

Несовершенные е грибы имеют многоклеточный мице-

лий, но у них нет полового процесса и совершенной ста-

дии спороношения. Размножаются бесполым путем при

помощи конидий или вегетативно — участками гиф.

Среди грибов рода Fusarium есть сапрофиты, которые

живут в почве и на растительных остатках, а патогенные

паразиты, вызывают заболевания многих видов расте-

ний — увядание, гниль корней, плодов, полегание сеянцев

древесных и кустарниковых пород, болезни семян.

При культивировании на питательной среде грибы

рода Fusarium образуют войлочный септированный ми-

целий, обычно окрашенный в белый или розовый цвет,

питательная среда под колониями имеет вишневый от-

тенок. На воздушном мицелии формируются макро- и

микроконидии. Макроконидии веретенообразной или

серповидной формы, внутри имеют перегородки и состо-

ят из нескольких крупных клеток, а микроконидии —

чаще одноклеточные, грушевидной формы.

Представителей рода Alternaria можно обнаружить

в почве, на поверхности листьев картофеля, томата или

капусты. Часто паразитируют на поверхности продуктов

в виде пятен черной плесени. На питательной среде обра-

ПРЕДМЕТ, ЗАДАЧИ И ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ МИКРОБИОЛОГИИ

27

 

зуют черные колонии. При микроскопии препаратов из

мицелия альтернарии можно обнаружить многоклеточ-

ные конидии, грушевидной или заостренно-вытянутой

формы, располагающиеся по одной или короткими це-

почками на боковых ветках вегетативных гиф, выпол-

няющих функции конидиеносцев.

Грибы рода Trichoderma всегда можно обнаружить в

почве. На питательной среде образуют сначала белые,

затем зеленоватые колонии с войлочной поверхностью.

При микроскопии препаратов, приготовленных из ми-

целия триходермы, видны прямостоячие, супротивно

разветвленные конидиеносцы, на вершине которых гро-

здевидно собраны 10–20 одноклеточных бесцветных ко-

нидий.

Cladosporium — представитель этой плесени Clado-

sporium herbarum образует темные пятна на сыре,

а Cladosporium byturi вызывает плесневение масла, со-

провождающееся образованием темных пятен и прогор-

канием продукта. При микроскопии Cladosporium ви-

ден слаборазвитый мицелий, на воздушных (боковых)

ветках которого образуются крупные оливково-зеленые

овальные и округлые конидии, группирующиеся в гро-

здевидные скопления. Эта плесень образует пигмент,

вследствие чего под ее колониями появляются черные

пятна.

Catenularia — один из видов этой плесени Catenularia

fuliginea, так называемая шоколадная плесень, вызыва-

ет порчу сгущенного молока с сахаром, образуя мицелий

в виде «пуговицы» шоколадного цвета. При микроско-

пии мицелия Catenularia видны мелкие блестящие шо-

коладно-коричневые конидии, отшнуровывающиеся

от концевых нитей воздушного мицелия и образующие

длинные цепочки.

Phoma — образует короткие конидиеносцы с бесцвет-

ными одноклеточными конидиями. Среди грибов этого

рода имеются возбудители порчи различных пищевых

продуктов, например Phoma pigmentivora, вызывающая

порчу сливочного масла.

2

2

В результате кисломолочные и квашеные продукты под-

28

ГЛАВА 1

 

Некоторые из несовершенных грибов близки дрож-

жам, например Monilia, Endomyces, Oidium. Их еще на-

зывают дрожжевидными организмами.

Грибки из рода Oidium по своим морфологическим

свойствам занимают переходное положение между

дрожжами и плесенями. Например, широко распростра-

ненный вид Oidium lactis (Geotrichum candidum) разви-

вается на поверхности кисломолочных продуктов в виде

белой бархатистой пленки. Такая же пленка обычно по-

является в аэробных условиях на поверхности квашеной

капусты и огурцов. В процессе своей жизнедеятельности

микроскопические грибки окисляют молочную кислоту

до СО и Н О, поэтому кислотность продукта снижается.

 

вергаются порче, так как в нейтральной среде беспрепят-

ственно начинают развиваться гнилостные бактерии.

 

 

Дрожжи

 

Дрожжи — безмицелиальные, не образующие хлоро-

филл одноклеточные организмы, относящиеся к царству

Fungi, классу Ascomycetes (сумчатых грибов), для кото-

рых характерен гетеротрофный тип питания. Они широ-

ко распространены в природе, встречаются на поверхно-

сти листьев, фруктов и овощей, в почве и разнообразных

субстратах, богатых легкосбраживаемыми углеводами,

и принимают участие в круговороте углерода.

Некоторые роды дрожжей патогенны для человека

и животных. Они вызывают поражение слизистых обо-

лочек желудочно-кишечного тракта и других органов

с образованием беловатых пленок, поражение поло-

сти рта — криптококкоз, кандидамикоз (Cryptococcus,

Torulopsis и Candida).

В качестве критерия, отличающего дрожжи от плес-

невых грибов, принимают во внимание отсутствие ми-

целия, т. е. каждая дрожжевая клетка существует со-

вершенно обособленно. Правда, в некоторых случаях

дочерняя клетка не отделяется от материнской и сама

ПРЕДМЕТ, ЗАДАЧИ И ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ МИКРОБИОЛОГИИ

29

 

образует почку. В результате почкования нескольких

соединенных между собой клеток образуются их скопле-

ния или псевдомицелий.

 

 

Морфология

 

Дрожжи бывают разных форм — чаще округлые,

овально-яйцевидные, реже цилиндрические, непод-

вижные. Форма клеток может изменяться от условий

внешней среды и возраста популяции. Величина дрож-

жевой клетки обычно колеблется в пределах 7–10 мкм,

удлиненные формы могут быть и более 20 мкм. Цито-

плазма дрожжей базофильна, по Граму красятся поло-

жительно.

Дрожжи относятся к эукариотным организмам, стро-

ение их клетки сходно со строением клетки микроско-

пических грибов. Дрожжи имеют клеточную стенку,

цитоплазматическую мембрану, цитоплазму, аппарат

Гольджи, истинное ядро, ограниченное от цитоплазмы

двухслойной мембраной, эндоплазматическую сеть, ли-

зосомы, митохондрии, рибосомы, вакуоли. При обыч-

ной микроскопии и специальных методах окрашивания

в цитоплазме можно обнаружить митохондрии, а также

включения — капельки жира, гранулы волютина и гли-

когена, по наличию которых можно судить о возрасте

культуры. У стареющих дрожжевых клеток появляются

вакуоли.

В состав многослойной клеточной стенки дрожжей

входят в основном гемицеллюлоза (до 60–70% сухой мас-

сы), небольшое количество белка, липиды и хитин. Кле-

точная стенка придает форму и предохраняет от воздей-

ствия различных факторов окружающей среды, служит

осмотическим барьером, обусловливающим избиратель-

ную проницаемость для различных веществ. Из-за осо-

бенностей химического состава клеточной стенки разли-

чают хлопьевидные и пылевидные дрожжи. Клеточная

стенка хлопьевидных дрожжей обладает способностью

ослизняться, поэтому находясь в субстратной жидкости,

2

должна поддерживаться на уровне 30С, а рН — в пре-

ем теста при выпечке.

30

ГЛАВА 1

 

они склеиваются друг с другом, образуют хлопья и осе-

дают на дно. К пылевидным относятся дрожжи, клеточ-

ная стенка которых не ослизняется, они не склеиваются,

поэтому всегда находятся во взвешенном состоянии.

Температура при выращивании культуры дрожжей

 

делах 4,5–5,5.

Дрожжи по типу питания относятся к гетеротрофам,

в качестве источника углерода они используют углево-

ды, спирты, различные органические кислоты.

По типу дыхания дрожжи относятся к факультатив-

ным анаэробам, которые в зависимости от условий раз-

вития способны переключаться с аэробного на анаэроб-

ный тип получения энергии. В анаэробных условиях у

дрожжей происходит интенсивное спиртовое брожение.

При интенсивной аэрации дрожжевой массы процесс

спиртового брожения замедляется, дрожжи ведут себя

как аэробные организмы и начинают активно размно-

жаться. В микробиологической промышленности ин-

тенсивную аэрацию дрожжевой культуры применяют

для получения большой массы дрожжей, в домашнем

обиходе хозяйки специально вымешивают (подбивают)

тесто для насыщения его кислородом. В хлебопекарной

промышленности дрожжи выполняют роль биологиче-

ских разрыхлителей теста, так как при брожении и ды-

хании образуется СО , увеличивается пористость и объ-

 

Размножение дрожжей

 

Дрожжи размножаются делением, почкованием, а

также спорообразованием, которое может быть бесполое

и половое.

Наиболее распространенный способ бесполого раз-

множения дрожжей — почкование. При почковании на

поверхности клетки появляется постепенно увеличиваю-

щийся бугорок или почка (дочерняя клетка). В процес-

се почкования, продолжающемся при благоприятных

ПРЕДМЕТ, ЗАДАЧИ И ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ МИКРОБИОЛОГИИ

31

 

условиях около 2 ч, часть материнской цитоплазмы и

генетического материала переходит в дочернюю. Почка

увеличивается в размерах, полностью отшнуровывает-

ся от материнской клетки и сама становится самостоя-

тельной. Размножение почкованием продолжается до

тех пор, пока имеются благоприятные условия питания

и роста. При неблагоприятных условиях среды почко-

вание дрожжей замедляется или вовсе останавливается

и некоторые клетки переходят в состояние покоя. Та-

кие покоящиеся клетки (артроспоры) характеризуются

плотной, часто двуслойной оболочкой и значительным

содержанием запасных веществ (жира, гликогена). По-

пав в благоприятные условия, покоящиеся клетки начи-

нают почковаться, как обычные клетки.

Имеются дрожжи, размножающиеся простым деле-

нием: в середине клетки появляется перегородка, кото-

рая и делит клетку пополам.

Бесполое размножение спорами наблюдается у мно-

гих видов дрожжей. Бесполое размножение чаще про-

исходит при истощении питательной среды и обильном

доступе воздуха. Споры могут формироваться без пред-

варительного слияния двух клеток, сумки со спорами

появляются непосредственно из вегетативных клеток.

Так, перед споруляцией ядро дрожжевой клетки делит-

ся в зависимости от вида дрожжей на несколько частиц,

каждая из которых покрывается оболочкой. Затем по-

степенно в клетке, как в сумке (аске), образуются ас-

коспоры.

Образованию спор половым путем предшествует слия-

ние цитоплазмы и ядер двух дрожжевых клеток, в ре-

зультате получается одна большая клетка — зигота. Из

зиготы развивается сумка, в которой формируются чаще

2–4, реже до 12 спор. Споры дрожжей более устойчивы к

неблагоприятным воздействиям окружающей среды, чем

вегетативные клетки, но менее стойки, чем споры бакте-

рий. Попав в благоприятные условия или на питательный

субстрат, споры прорастают в вегетативные клетки.

32

ГЛАВА 1

 

Истинные дрожжи, размножающиеся спорообразо-

ванием, относят к классу сумчатых грибов (Аscomycetes)

и к семейству сахаромицетов (Saccharomycetaceae), в

составе которого наибольшее значение имеет род саха-

ромицес (Saccharomyces), объединяющий много видов,

в том числе и культурные дрожжи (Sacch. cerevisiae,

Sacch. ellipsoideus, Sacch. lactis, Sacch. casei), применя-

емые в пищевой промышленности.

В промышленности широко используются дрожжи

рода Saccharomyces, который объединяет как дикие, или

природные, штаммы, так и культурные, используемые в

хлебопечении, спиртовой и пивоваренной промышлен-

ности, сельском хозяйстве и быту. Они характеризуют-

ся различными биологическими свойствами, способно-

стью сбраживать различные углеводы, интенсивностью

брожения, количеством и концентрацией образуемого

спирта.

Род Saccharomyces cerevisiae — дрожжи округлой

формы. Применяют их в промышленном производстве

этилового спирта, хлебопечении, пиво- и квасоварении.

В каждом производстве применяют свои, специфиче-

ские расы данного вида дрожжей.

Род Saccharomyces ellipsoideus (S. vini) — дрожжи,

как показывает название, эллипсоидной формы. Их ис-

пользуют преимущественно в виноделии, этот вид дрож-

жей также представлен многими расами.

Но эти и некоторые другие виды рода Saccharomyces

при случайном попадании в сырье и пищевые продукты,

содержащие легко сбраживаемые углеводы, вызывают

их порчу — скисание и брожение.

Дрожжи рода Debariomyces являются возбудителями

порчи колбасы, сосисок и других, богатых белком суб-

стратов.

Некоторые роды дрожжей (Cryptococcus и Candida) па-

тогенны для человека и животных, вызывают поражение

слизистых оболочек желудочно-кишечного тракта и дру-

гих органов (молочница, криптококкоз, кандидамикоз).

Дрожжи, не образующие спор (ложные дрожжи),

включены в класс несовершенных грибов (Fungi imper-

ПРЕДМЕТ, ЗАДАЧИ И ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ МИКРОБИОЛОГИИ

33

 

fecti), в семейство Nonsaccharomycetaceae. Их называют

дрожжеподобными или несовершенными дрожжевыми

организмами. К семейству Nonsaccharomycetaceae отно-

сятся дрожжи родов Candida, Torulopsis и Mycoderma.

Из аспорогенных дрожжей наибольшее значение

имеют роды Candida и Torulopsis. Их многочисленные

представители широко распространены в природе. Боль-

шинство из них не способно к настоящему спиртовому

брожению, многие вызывают порчу пищевых продуктов

и сырья промышленного значения.

Дрожжи рода Torulopsis имеют клетки округлой

формы. Многие из них способны вызывать лишь сла-

бое спиртовое брожение, отдельные виды их использу-

ют в производстве кумыса (Torulopsis cumis) и кефира

(Torulopsis kefir). Имеются виды Torulopsis, которые

образуют пигменты (красный, розовый, черный) и яв-

ляются возбудителями пороков кисломолочных продук-

тов, квашеных овощей.

Дрожжи рода Candida имеют вытянутую форму и спо-

собны к образованию примитивного мицелия (псевдоми-

целия). Например, дрожжи C. mycoderma, окисляющие

сахар и этиловый спирт в органические кислоты или в

углекислый газ и воду, являются вредителями при про-

изводстве вина, пива, пекарских дрожжей. Эти дрожжи

вызывают также порчу квашеных овощей, безалкоголь-

ных напитков и многих других продуктов.

 

 

Использование дрожжей

 

Учитывая химический состав дрожжей (48–52% бел-

ков, 13% углеводов, 2–3% жиров, различные витами-

ны), их используют для дрожжевания кормов, с целью

обогащения их ценными белками, жирами, витаминами

группы В. В связи с содержанием значительного коли-

чества ценных пищевых белков и витаминов группы В

дрожжи используются как полезное дополнительное пи-

тание для ослабленных лиц (в виде жидких или сухих

пивных дрожжей) при некоторых болезнях, связанных

с нарушением обмена веществ и гиповитаминозами.

СО с образованием пены. Сами дрожжи во время бро-

верховые и низовые. Верховые дрожжи вызывают бро-

приспособленном для хранения микробных культур при

2

34

ГЛАВА 1

 

Культивируя дрожжи на дешевых источниках угле-

водов, можно получить богатые белком корма, исполь-

зуемые при откорме животных. На принципе накопле-

ния дрожжами ценных питательных веществ основано

дрожжевание кормов.

Различают культурные штаммы дрожжей, исполь-

зуемые в промышленном виноделии и пивоварении.

Они изучаются и хранятся в научно-исследовательских

институтах, на каждый вид дрожжей имеется паспорт

с описанием всех его морфологических, культуральных

и ферментативных свойств, они являются собственно-

стью этого предприятия и представляют коммерческую

ценность. Чистые культуры дрожжей, используемые в

промышленных целях, хранят в холодильнике-сейфе,

 

температуре 3–8С. При длительном хранении чистой

культуры ее периодически обновляют и пересевают в

пробирки с питательной средой. Пересев чистых куль-

тур дрожжей на свежие питательные среды проводят

4 раза в год.

Культурные штаммы дрожжей полученные в резуль-

тате многолетнего селекционного отбора и применения

их в промышленном производстве, приобрели те или

иные полезные качества.

Так, дрожжи винокуренного производства дают вы-

сокий выход спирта, а хлебопекарские дрожжи быстро

размножаются и хорошо разрыхляют тесто. Пивные

дрожжи осветляют пиво и придают ему приятный спе-

цифический вкус.

Культ<