Онтогенез ланцетника. Его значение в понимании раннего филогенеза хордовых

Индивидуальное развитие ланцетника типично для хордовых, в том числе и низших позвоночных. Его начальные стадии про­текают быстро. Оплодотворенное яйцо (диаметр около 0,1 мм) испыты­вает полное и почти равномерное дробление, в результате которого образуется шаровидная бластула. Через 5—8 ч после опло­дотворения начинается инвагинация: формируется двухслойная гаструла. В период 12—24 ч происходит образование мезодермы (среднего зародышевого листка) и дальнейшая дифференцировка зародыша; формируются нервная трубка, хорда, целомические мешки. Разрастаясь, каждый из них подразделяется на лежащий по бокам хорды и нервной трубки толстостенный сомит и ниже распо­ложенную тонкостенную боковую пластинку. Дифференцируясь, стен­ки сомитов образуют соединительнотканную оболочку хорды и нерв­ной трубки, миомеры и соединительнотканный слой кожи — кутис, стенки боковых пластинок дают листки брюшины и мускулатуру кишки, а слившиеся полости боковых пластинок превращаются во вторинчную полость тела — целом.

На этой стадии в возрасте около суток зародыш разрывает оболочку яйца и выходит в воду в виде личинки длиной около 3 мм. На брюшной стороне тела, позади ротового отверстия возникает первая, а затем последовательно еще 14 жаберных щелей. По бокам тела, над жаберными щелями образуются продольные выросты — метаплевральные складки. Разрастаясь книзу и навстречу друг другу, они смыкаются под брюшком животного, образуя атриальную полость. В виде слепых выростов стенок тела у верхней части глотки возникают нефридии, позже прорывающиеся в атриальную полость.

Личиночная стадия продолжается около 3 месяцев. Все это время личинка плавает в толще воды, перемещаясь при помощи колебатель­ных движений ресничек эпидермиса, а позже — и движений хвоста. Она заглатывает не только мелких, но и довольно крупных планктон­ных животных. Затем личинка опускается на дно; вокруг ротового отверстия форми­руется околоротовая воронка с венчиком щупалец и образуются за­чатки половых желез. Половозрелость наступает на 2—3-м году жизни.

Упрощение организации современных взрослых ланцетников, очевидно, связано с переходом к жизни в грунте и пассивному питанию.

8. Подтип Личиночнохордовые, или Оболочники –Urochordata ( Tunicata).Общая характеристика подтипа. Особенности организации и онтогенеза. Распространение и экология. Система подтипа.

Группа исключительно морских животных, резко отличных от других хордовых тем, что во взрослом состоянии у подавляющего большинства отсутствует хорда и нервная трубка. Исключение – аппендикулярии. В личиночном возрасте, наоборот, все основные признаники тпа выражены отчетливо.

Форма тела мешковидная или бочонковидная Снаружи тело покрыто толстой оболочкой – туникой, имеющей студенистую или хрящевую консистенцию. Туника имеет огромное защитное значение и возникла в связи с переходом к сидячему ил малоподвижному образу жизни. Размножение половым и бесполым путем(почкованием). Оболочники – гермафродиты. Одиночные и колониальные формы. Существуют свободноплавающие виды. Распространены повсеместно, за исключением опресненных участков морей. Личиночнохордовые питаются водорослями, мелкими животными и детритом. В отличие от упрощённого строения взрослых форм, ведущих сидячий образ жизни, личинки активны, имеют развитые органы чувств и нервную систему, мускулатуру и хорду (у взрослых форм она остаётся только у аппендикулярий).

9. Класс Асцидии –Ascidiae. Внешнее и внутреннее строение на примере одиночной асцидии. Особенности размножения и развития. Регрессивный метаморфоз и роль личинки в расселении. Разнообразие асцидий (одиночные, колониальные, сидячие, свободноплавающие).

Взрослая одиночная асцидия имеет вид двугорлой банки. Основанием тела (подошвой) она прикрепляется к выступам дна. На верхней части тела расположены 2 трубкообразных выроста, имеющих по одному отверстию. Одно отверстие, которое располагается выше другого, ведет в глотку (ротовой сифон), которая пронизана стигмами, через которые циркулирует вода. Глотка переходит в пищевод, далее в мешковидный желудок и в короткую кишку, которая заканчивается анальным отверстием на втором трубкообразном выросте (клоакальный сифон). Глотка служит и органом дыхания.

Питание пассивное. Имеется эндостиль на дне глотки.

Кровеносная система незамкнутая. Сердце имеет вид короткой трубки. Кровообращение заменено маятникообразным движением крови по оним и тем же сосудам, попеременно выполняющим функции то артерий, то вен.

Нервная система состоит из лишенного внутренней полости ганглия, расположенному в области между ротовым и клоакальным сифонами. Органов чувств нет.

Размножаются как половым путем, так и почкованием. При бесполом размножении появляется колбовидное выпячивание (почкородный столон), в состав которого входят различные органы. У одиночных асцидий почка обособляется и превращается в сидячую форму, у колониальных почка остается на столоне сама начинает размножаться почкованием. При половом размножении из оплодотворенного яйца выходит свободноплавающая личинка, отличающаяся от взрослой особи: на спинной стороне имеется нервная трубка, хорда в расширенной полости переднего отделе нервной трубки возникают мозговой пузырек со статоцистами и пигментированный глазок. Через несколько часов личинка прикрепляется и подвергается регрессивному метаморфозу. Быстро развивается туника, исчезают хорда и нервная трубка.

Класс Одиночные асцидии включает одиночные формы размером от 2-3 см до 40-50 см. Как редкое исключение среди них встречаются и подвижные формы. Представитель – р. Gasterascidia – шаровидная асцидия передвигается по дну, захватывая похожим на хоботок ротовым сифоном мелких беспозвоночных.

Класс колониальные асцидии – объединяет виды, у которых развивающиеся из почек дочерние особи сохраняют связь с материнским организмом.

10. Сальпы – Salpae. Своеобразие строения и поведения как свободноплавающих морских животных. Образ жизни (одиночные и колониальные формы). Особенности размножения и развития. Биологическое значение метагенеза

Сальпы — плавающие (пелагические) морские животные. Имеют общие с асцидиями черты строения, но отличаются способностью к реактивному движению. Тело внешне напоминает огурец или боченок. Ротовой и клоакальный сифоны расположены на противопо­ложных концах тела, окруженного тонкой, студенистой, полупрозрач­ной туникой. Мантия образована однослойным эпителием, к внутрен­ней поверхности которого прилегают мускульные ленты (часто их 8—9), наподобие обручей охватывающие тело животного. У боченочников эти мускульные ленты замкнутые, а у настоящих сальп пре­рываются на брюшной стороне. Почти все тело занимают глоточная и атриальная полости, разделенные перегородкой — спинным выростом. Эта перегородка прободена несколькими жаберными отверстиями — стигмами.

По дну глотки проходит хорошо развитый эндостиль, спереди сопри­касающийся с околоротовым кольцом мерцательных клеток. От задней части глотки отходит короткий пищевод, переходящий в желудок; кишечник открывается в атриальную полость. На стенках желудка заметны вы­пячивания — печеночные выросты. Сердце лежит под пищеводом. В передней части тела на спинной стороне имеется нервный узел (ганглий). Для сальп характерно чередование полового и бесполого поколении (метагенез), обычно связанное с образование полиморфных колоний. Из оплодотворенного яйца развивается бесполая сальпа. На брюшной стороне образуется почкородный столон, на котором формируются дочерние особи, которые отрываются от столонов. Дочерние особи образуют гонады. Зародыш формируется внутри материнской особи, после чего выходит с током воды из клоакального сифона. Материнская особь при этом погибает, а зародыш превращается в бесполую взрослую особь.

Отряд настоящие сальпы — Desmomyaries включает 15 видов. Одиночные особи некоторых видов достигают 5—15 см длины. Образующиеся при почковании колонии мономорфны (состоят из одно­родных особей) и существуют относительно непродолжительное время. Отряд боченочннки—Cyclomyaries объединяет 10 видов; для них характерно образование полиморфных колоний, длина которых может достигать 30—40 см. Размеры одиночных особей — от несколь­ких миллиметров до 5 см.

Сальпы и боченочннки встречаются преимущественно в теплых морях; в холодные воды проникают лишь немногие виды. Все они ведут пелагический образ жизни. Кормятся они мелкими планктонными организмами.

11. Класс Аппендикулярии – Appendiculariae. Особенности строения, биологии и поведения аппендикулярий. Их экология и географическое распространение.

Объединяет мелких плавающих оболочников длиной несколько миллиметров; только немногие виды достигают длины 1—2 см. От брюшной по­верхности маленького овального тела отходит длинный, сильно сжа­тый с боков хвост. Ротовое отверстие переходит в объемистую глотку, имеет хорошо развитый эндостиль, а на противоположной — спинная пластинка. Жаберных отверстий только одна жара. Атриальной полости нет. Короткий пищевод переходит в объемистый Желудок; короткий кишечник заканчивается анальным отверстием на брюшной поверхности тела.

Над глоткой лежит мозговой ганглий. Под желудком лежит маленькое трубчатое сердце.

Хорда окружена тонкой соедини­тельнотканной оболочкой. Над хордой лежит нервный ствол, а по ее бокам тянутся два мускульных тяжа, образованных гигантскими клетками. В задней расширенной части тела находится яичник.

Настоящей туники у аппендикулярий нет. Экзодермальные железы выделяют слизь. В результате энер­гичных движений животного из слизи формируется проз­рачный домик. В его передней части образуется отверстие, закрытое решеткой из загустевших нитей слизи; ее ячейки имеют диаметр в 10—120 мкм. В домике размещается конусовидная «ловчая сеть» из тонких слизис­тых нитей, к вершине которой обращен рот животного. В задней части домика есть выходное отверстие.

У достигшего половой зрелости животного в семенниках формиру­ются сперматозоиды, через короткие протоки выводимые наружу. После прекращения сперматогенеза в яичнике созревают мелкие яйца. Они оплодотворяются сперматозоидами, которые через короткий проток проникают внутрь яичника. Сформи­ровавшиеся в яйцах зародыши похожи на взрослых; они разрывают оболочки яиц, яичника и стенку тела материнского организма; взрос­лая особь при этом погибает.

Аппендикулярии распространены практически по всем морям и океанам, местами многочисленны и в холодных водах (до 50 особей в 1 м³ воды). Приурочены преимущественно к поверхностным слоям, но иногда встречаются и на глубинах до 3 км. При высокой числен­ности, выедая мелкий фитопланктон, могут быть пищевыми конкурен­тами мелких пелагических ракообразных. Служат кормом многим видам рыб.

12. Раздел Бесчелюстные –Agnatha. Примитивность организации и поведения: движение, питание, скелет, органы чувств.

В эту группу включают ископаемых и современных позвоночных, у которых хорда в течение всей жизни выполняет роль основного опор­ного стержня тела; лишь у части форм развиваются зачатки позвон­ков. Мозговой череп прикрывает головной мозг только снизу и с боков; он хрящевой (у некоторых ископаемых частично окостеневал). Висце­ральный скелет состоит из системы жаберных дуг, сливающихся в око­ложаберную решетку. Челюстей нет. Рот округлый или треугольный, сосущий; находится на дне более или менее выраженной предротовой воронки. Непарный обонятель­ный мешок открывается наружу единственной ноздрей. В капсуле внутреннего уха есть только два полукруж­ных капала (иногда один). Более или менее хорошо развиты хвостовой и один-два спинных плавника; парные плавники отсутствуют. Имеют 7—20 жаберных щелей.

Обитатели морских и внутренних водоемов.