Филогенез Земноводных. Специфика условий обитания животных в палеозойской эре

Как говорилось ранее (с. 266), В верхнем девоне от пресноводных кистеперых рыб обособились первые земноводные — ихтиостегиды — Ichthyostegalia. Видимо, уже в верхнем девоне они дали начало двум подклассам земноводных — тонкопозвонковых и дугопозвонковых, — господствовавших в наземной фауне каменноугольного периода. Палеозойских земноводных, независимо от их таксономической принадлежности, обычно называли стегоцефалами или панцирноголовыми, так как они обладали сплошным панцирем из покровных (кожных) костей, покрывавших черепную коробку; в панцире имелись лишь отверстия ноздрей, глазниц и теменного органа. У некоторых стегоцефалов все тело было покрыто рыбообразной чешуей, у других кожные окостенения сохранялись лишь на нижней стороне тела, образуя брюшной панцирь (защита брюха при ползании по суше). У многих видов тазовый пояс не сочле­нялся с позвоночным столбом, а пояс передних конечностей иногда сохранял связь с затылочным отделом черепа. Парные конечности были относительно слабыми. Дугопозвонковые земноводные палеозой­ской эры объединяются в надотряд лабиринтодонтов, названных так потому, что наружная поверхность их зубов имела слож­ную складчатость, на поперечном распиле зуба образующую лабиринт эмалевых петель. Видимо, от каких-то примитивных рахитомовых произошли прыгающие бесхвостые земноводные. В конце девона — начале карбона от каких-то ихтиостегид или примитивных рахитомовых отделился отряд антракозавры. В начале перми антракозавры вымерли, от них отделились сеймуриаморфы — Seymouriamorpha, эволюция которых шла по пути приобретения все большей наземности и подвиж­ности. В конце девона от ихтиостегий обособились тонкопозвонковые земноводные. Адаптивная радиация палеозойских амфибий имела место в каменноугольном и отчасти в пермском периодах. В перми большинство групп вымирает и лишь немногие формы неко­торых групп доживают до середины триаса. Вероятно, такое относительно быстрое вымирание было обусловлено биоти­ческими, а не климатическими причинами. В нижней перми, как и в карбоне, на большей части суши преобладал теплый и влажный климат. Лишь в верхней перми и в триасе, уже после вымирания большинства палеозойских земноводных, он стал более сухим и жар­ким. Выше отмечалось, что в середине каменноугольного периода обособляются первые примитивные пресмыкающиеся — сеймуриамор­фы. Сохраняя многие амфибийные черты, они заселяли те же бнотопы, что и земноводные. Обладая большей подвижностью и, вероятно, более сложным поведением, сеймуриаморфы и обособившиеся от них в верхнем карбоне — перми другие группы пресмыкающихся посте­пенно вытеснили (путем пищевой конкуренции и прямого преследова­ния) земноводных из освоенных ими местообитаний. Дольше уцелели земноводные с преимущественно водным образом жизни, но и они в триасе отступили перед натиском пресмыкающихся, некоторые формы которых в это время заселили водные биотопы, вторично перейдя к водному или полуводному образу жизни.

59. Подкласс Дугопозвонковые – Apsidospondyli. Отряд Бесхвостые – Anura (Ecaudata). Основные черты биологии и географическое распространение. Важнейшие семейства и их представители. Бесхвостые Республики Беларусь.

Объединяет около 2 100 видов. Несмотря на большое число ви­дов, общий облик и строение однотипны: широкая голова незаметно переходит в короткое, слегка уплощенное туловище; хвоста нет; задние конечности в 2—3 раза длиннее передних. Такое строение обеспечивает движение прыжками. Отряд разделяют на 5 подотрядов, объединяющих 10 семейств.

Наиболее примитивные бесхвостые (подотр. Amphicoela) обла­дают двояковогнутыми (амфицельными) позвонками рыбьего типа, имеют короткие ребра, сохраняют рудименты хвостовых мышц. Единственное семейство гладконогие — Liopelmidae включает всего 2 вида (один в Северной Америке, другой в Новой Зеландии) мелких лягушек, живущих в горных ручьях.

Представители подотряда Opisthocoela имеют опистоцельные позвонки (спереди выпуклые, сзади вогнутые), короткие ребра, не­большой язык. Сюда включают 2 семейства. Круглоязычные — Discoglossidae (8 видов) распространены в Европе и Азии. Четыре вида жерлянок — Bombina живут в мелких, хорошо прогреваемых водоемах. В слизи, выделяемой кожными железами, содержится ядовитый секрет фринолецин, вызывающий при попадании на сли­зистую рта острое жжение. Семейство пиповые — Pipidae включает 12 видов. Африканские шпорцевые лягушки — Xenopus ведут водный образ жизни. Длинные пальцы задних лап соединены плавательной перепонкой и три из них заканчиваются острыми роговыми коготками. На теле есть органы боковой линии. Тонкими длинными пальцами передних лап лягушка засовывает добычу — мелких водных животных — в рот. Водный образ жизни ведут и пипы, населяющие тропические районы Южной Америки.

Подотряд Anomocoela включает одно семейство чесноч­ницы — Pelobatidae. Ребра отсутствуют; позвонки чаще процельные (спереди вогнутые, сзади выпуклые). Распространены в Азии (здесь 2/3 из 50 видов семейства), Европе и Северной Америке. Ведут назем­ный сумеречный и ночной образ жизни, днем скрываясь в норках, которые роют в мягкой почве, под камнями и в других укрытиях. Для видов подотряда Procoela характерны процельные позвонки и полная редукция ребер; сюда входят 3 семейства. Семейство жабы — Bufonidae распространено по всему свету, кроме приполярных областей.

Подотряд Diplasiocoela объединяет 3 семейства. Первых 7 туловищных позвонков процельные, последний — амфи- цельный, реже — тоже процельный; ребер нет. Семейство настоящих лягушек — Ranidae включает около 400 видов, не проникших лишь в Австралию, Новую Зеландию и на большую часть Южной Америки; особенно много их в Африке, где живет и самая крупная современная лягушка голиаф. Около 400 видов семейства веслоногие лягушки — Rliacophoridae распространены в тропиках Азии и Африки. Большинство ведут древесный образ жизни. Семействоузкоротые —Brevicipitidae объединяет около 175 ви­дов, ведущих наземный, роющий или Древесный образ жизни и встре­чающихся в тропиках всего земного шара.

Бесхвостые Беларуси: Лягушка озерная (Rana ridibunda), Лягушка остромордая (Rana terrestris), Лягушка прудовая (Rana lessonae), Лягушка травяная ( Rana temporaria), Жерлянка краснобрюхая (Bombina bombuna), Квакша обыкновенна (Hyla arborea), Жаба обыкновенная (Bufo bufo), Жаба зеленая (Bufo viridis), Жаба камышовая (занесена в Красную книгу, Bufo calamita), Чесночница обыкновенная (Preobates fuscus).

Подкласс Тонкопозвонковые – Lepospondyli. Отряд Хвостатые – Caudata (Urodela). Главнейшие черты организации. Биология и географическое распространение. Особенности размножения. Основные семейства и их представители. Особенности биологии хвостатых Беларуси.

Объединяет около 280 ныне живущих видов. Голова незаметно переходит в удлиненное туловище; всегда есть хвост. Передние и задние конечности примерно одинаковой величины; у части видов конечности развиты слабо, а у сирен задняя пара редуцируется. Ползают или плавают, змееобразно изгибая тело и хвост. Многие перешли к водному образу жизни. Распространены преимущественно в северном полушарии. Наиболее примитивные виды составляют подотряд — Cryptobranchoidea; для них характерны амфицельные позвонки, наружное оплодотворение и ряд других особенностей. Включают 2 семейства. Подотряд Ambistomatoidea включает одно семей­ство Arnbistomatidae с 28—30 видами, распространенными в Северной и Центральной Америке. Широко распространена и наиболее известна тигровая амбистома — Ambistoma tigrinum. Как и другие виды, взрослые особи живут по берегам водоемов, на день скрываясь в убе­жищах. Водные личинки многих амбистом — аксолотли — способны достигать размеров взрослых особей и, не проходя метаморфоза, размножаться половым путем. Неотения — способность личинки к половому размножению — свойственна и некоторым другим хвоста­тым земноводным.

Подотряд Meantes имеет одно семейство сиреновые — Sirenidae. 3 вида сирен (длина 35—70 см) распространены на юго-востоке Северной Америки и, видимо, представляют собой неотенических личинок каких-то, возможно, амбистом, у которых в процессе эволюции исчезла взрослая стадия. У них есть только передние конечности, очень маленькие и слабые; всю жизнь сохраняются перистые наруж­ные жабры и жаберные щели. Дышат жабрами и хорошо развитыми легкими; живут в болотах, питаясь беспозвоночными и мелкими земноводными.

Подотряд Proteidea включает одно семейство протеевые с двумя видами неотенических личинок вероятно каких-то вымерших саламандр. Европейский протей живет в подземных водоемах Югославии. Его угре­видное красноватое тело длиной в 25—30 см несет маленькие слабые конечности с тремя пальцами на передних и двумя пальцами на зад­них лапах. По бокам головы расположены три пары перистых наруж­ных жабр. Короткий хвост сжат с боков. Глаза маленькие или скрыты под кожей.

К Хвостатым Беларуси относятся Тритон Гребенчатый (Triturus cristatus) и Тритон обыкновенный (Triturus vulgaris).

Обыкновенный тритон — один из самых мелких видов тритонов, длина тела от 7 до 11 см включая хвост, который составляет половину от общей длины тела. Мужские особи обычно крупнее женских, в основном отличия в размерах проявляются в период брачного сезона. Также в этот период у самцов обыкновенного тритона появляется спинной гребень. В остальное время мужские и женские особи мало отличимы друг от друга. Кожа гладкая или слабозернистая. Окраска тела коричнево-бурая или оливковая, брюшко жёлтое или светло-оранжевое с тёмными пятнышками, самцы имеют более тёмную окраску. Характерная особенность обыкновенного тритона — более тёмная, чем остальные пятна, продольная полоска, проходящая через глаза с обеих сторон головы.

Гребенчатый тритон – Своё название данный вид тритонов получил благодаря высокому гребню вдоль спины и хвоста, который появляется у самцовв брачный период. Высота гребня может достигать 1,5 см, в районе основания хвоста гребень имеет ярко выраженный перешеек. Часть гребня, проходящая от основания головы до начала хвоста, имеет ярко выраженные зубцы, оставшаяся хвостовая часть гребня более ровная. В обычное время гребень у самцов малозаметен. Самцы гребенчатого тритона достигают 18 см в длину, размеры самок немного меньше — от 11 до 20 см максимум.

Размножаются в воде

61. Отряд Безногие – Apoda как наиболее специализированная и прими­тивная группа амфибий. Основные черты организации. Особенности размножения. Биология и геогра­фическое распространение. Важнейшие семейства, представители.

Включает единственное семейство червяги—Caecilidae, объеди­няющее около 60 видов, внешне напоминающих крупных червей или змей. Поверхностные поперечные перетяжки как бы делят червеобразное тело на отдельные «сегменты». Конечности и их пояса отсутствуют; хвоста нет и клоака открывается наружу на конце тела. Кожные железы выделяют обильную едкую слизь; в коже есть мелкие костные чешуйки. Хорошо развиты покровные кости черепа; позвонки амфицельные. Перегородка между предсердиями неполная. Распространены во влажных тропиках Африки, Азии, Америки. Большинство видов ведет подземный образ жизни: медленно передвигаются, минируя рыхлую почву и лесную под­стилку и поедая ее обитателей — почвенных насекомых и их личинок, червей, моллюсков. Некоторые виды поселяются в термитниках и муравейниках, питаясь их обитателями. Оплодотворение внутреннее; яйца откладывают во влажную почву или вырытые по берегам норки. У многих видов самки охраняют кладку, обвивая ее телом. Несколько видов червяг ведет водный образ жизни; эти виды живородящи.

62. Экология Земноводных. Лимитирующие факторы среды, ограничивающие географическое и эко­логическое распространение земноводных.

Зави­симость уровня метаболизма от внешних температур (пойкилотермия) и большая доля кожного дыхания, обеспечиваемого влажной, про­ницаемой для воды и газов кожей, ограничивают распространение земноводных. Большинство видов — более 60% — приурочено к бере­гам пресных водоемов и сырым местообитаниям в тропиках и субтро­пиках. Лишь немногие виды смогли заселить солоноватые водоемы с соленостью менее 10%; вода большей солености губительна для личинок и взрослых. Это свидетельствует о пресноводном происхожде­нии и слабости солевой регуляции. Во влажных тропических лесах много видов перешло к древесному образу жизни (квакши и др.). Безногие земноводные заселили подстилку и рыхлые почвы влажных тропических лесов. Немногие виды (протеи, сирены, амфиумы, шпорце­вые лягушки) ведут водный образ жизни.

По мере продвижения от тропиков на север и юг и в горы число видов земноводных снижается. В умеренных широтах земноводные малочисленны и соответственно их роль в природных биоценозах невелика. Личинок и взрослых земноводных поедают рыбы, околоводные и водоплавающие птицы. На суше лягушки становятся добычей змей, некоторых птиц, ежей, хищных млекопитающих. Земноводными кор­мят птенцов в первые дни после вылупления некоторые хищные пти­цы (канюк, коршун и др.). Виды, кожные железы которых выделяют едкую или ядовитую слизь (жабы, жерлянки, саламандры и др.), обычно не поедаются млекопитающими и птицами. Причины и размеры смертности связаны с видовыми особенностями экологии. Жерлянки откладывают одиночные икринки, а их головасти­ки не образуют заметных скоплений. Суммарная смертность икры и личинок составляет около 46%. Прошедшие метаморфоз сеголетки зимуют на суше, и в первую зимовку их смертность из-за промерза­ния может достигать 98%.